Le ammoniti sono molluschi cefalopodi, comparsi nel Devoniano Inferiore (Emsiano) ed estintisi intorno al limite tra Cretaceo e Terziario (400-65.5 Ma). Gli ammonoidi sono cefalopodi ectococleati, cioè dotati di conchiglia esterna, composta di carbonato di calcio sotto forma di aragonite e di conchiolina, una molecola organica secreta dall'organismo che fungeva da "matrice" per la crescita dei cristalli di carbonato. La struttura interna della conchiglia consta di tre parti:

protoconca (camera embrionale), di forma globosa; fragmocono, suddiviso da settidiaframmi più o meno complessi che si sviluppano perpendicolarmente alla direzione di crescita della conchiglia in camere interne; i setti sono attraversati da una struttura tubolare di fosfato di calcio, il sifone, che conteneva un organo scambiatore di fluidi; camera di abitazione: l'ultima camera (non settata) in cui era alloggiato il corpo molle dell'organismo.

La conchiglia di questi organismi, analogamente a quella degli attuali nautiloidi, è configurata come un vero e proprio organo di galleggiamento, nel quale le camere interne erano riempite di gas e liquidi la cui pressione poteva essere controllata dall'organismo mediante il sifone, che permetteva lo scambio di fluidi tra le camere e il sangue del sistema circolatorio tramite un processo osmotico. In tal modo, l'animale poteva esercitare un controllo sul galleggiamento e sull'assetto in acqua, sia statico (a fermo) che dinamico (durante il nuoto).

Gli ammonoidi sono tra gli invertebrati fossili più noti al grande pubblico e tra le forme in assoluto più utilizzate in stratigrafia per la datazione delle rocce sedimentarie: le successioni stratigrafiche marine sono infatti per la maggior parte datate e correlate a scala regionale e globale utilizzando biozonazioni ad ammoniti.

Nonostante ciò, le conoscenze sicure riguardo al loro modo di vita sono assai scarse, per diversi motivi:

assenza di materiale fossile con parti molli conservate; si tratta di organismi che potevano essere sia planctonici che nectonici che necto-bentonici, che vivevano quindi entro la colonna d'acqua tra il fondale marino e la superficie e che dopo la morte cadevano in ogni caso sul fondale marino prima di essere eventualmente seppelliti e fossilizzarsi entro il sedimento: in queste condizioni non è possibile risalire in maniera diretta all'ambiente di vita originario; infine, la conchiglia degli ammonoidi poteva galleggiare per un certo periodo di tempo dopo la morte dell'organismo (circostanza verificata per gli attuali nautiloidi) ed essere trasportata passivamente da onde e correnti marine e costiere in aree e ambienti diversi da quelli di vita.

Per questi organismi, quindi, le ipotesi sulla fisiologia e sul contesto ecologico di appartenenza sono basate soprattutto sugli analoghi tuttora viventi (in particolar modo i nautiloidi), su studi paleoecologici basati sulle associazioni paleofaunistiche e su modelli fisico-matematici della conchiglia e soprattutto dell'insieme corpo-conchiglia.

Anatomia del corpo Dal momento che questi organismi sono estinti e non abbiamo esemplari fossili che rechino tracce consistenti delle parti molli, la ricostruzione dei loro tessuti viventi è congetturale, e non può che partire da analoghi attuali. I “parenti” più prossimi attualmente viventi sono i rappresentanti delle altre due sottoclassi che costituiscono i Cefalopodi attuali:

Nautiloida, ovvero i nautiloidi, rappresentati attualmente da due soli generi e poche specie; sono dotati di una conchiglia rigida esterna (non avvolta dal mantello) con una camera d'abitazione e camere interne collegate da un sifone, con funzione di organo di galleggiamento. Sono il gruppo più antico (presente dal Cambriano Superiore), che sicuramente ha dato origine agli altri due. Coleoidea, i cefalopodi più diffusi nei mari e negli oceani attuali (seppie, polpi, calamari…); caratterizzati da una conchiglia interna, priva di camera d'abitazione, che nelle forme evolutivamente più avanzate tende a regredire fino alla scomparsa, tanto che il controllo del galleggiamento viene attuato mediante altri meccanismi, di tipo chimico. Rispetto ai nautiloidi, sono anche caratterizzati da una semplificazione dell'anatomia interna, con la diminuzione del numero di diversi organi: ad esempio, le branchie sono in numero di due mentre nei nautiloidi sono quattro (due paia).

Di questi due gruppi, senza dubbio i nautiloidi sono da considerarsi il più vicino dal punto di vista morfologico e funzionale, per le caratteristiche della loro conchiglia e il modo di vita che ne deriva (almeno in termini generali): l'assoluta maggioranza degli studi in materia considera infatti le ammoniti come molluschi ectococleati (dotati cioè di conchiglia esterna). Portano a questa conclusione due evidenze principali: l'assenza di impronte muscolari e vascolari sulla superficie esterna della conchiglia (a differenza, per esempio, delle belemniti) e la presenza di un'ornamentazione elaborata per gran parte dei gruppi di ammoniti (soprattutto mesozoici).

Sicuramente quindi la stragrande maggioranza delle ammoniti, se non tutte, utilizzava la conchiglia come protezione esterna e organo di galleggiamento, vivendo entro la camera d'abitazione. Da questo punto fermo, pur con molta prudenza, possiamo estrapolare altri elementi abbastanza “sicuri”Vedere in particolare Engeser (1996); Doguzhaeva e Mutvei (1991)..

Capo Come per tutti i cefalopodi, le ammoniti avevano un capo differenziato che portava due occhi e le strutture nutritive (la massa boccale e le mandibole). Per quanto riguarda gli occhi, la maggior parte degli studiosiPer una discussione approfondita vedere Engeser in Landman et al. (1996). li considera simili a quelli relativamente primitivi dei nautiloidi, privi di lente, che funzionano come camere oscure: in grado quindi di percepire le sagome in movimento e di fornire immagini statiche abbastanza dettagliate, ma non di mettere a fuoco immagini a diversa distanza. Ben diversi sono invece gli occhi dei cefalopodi coleoidi, forniti di lente e cristallino, che infatti sono stati sviluppati come adattamento per permettere a questi organismi di tenere a fuoco le prede (o i predatori) durante un nuoto veloce e persino durante rapide evoluzioni o rotazioni del corpo. Questi movimenti sono normali per i coleoidi (incluse probabilmente le belemniti estinte), forniti di pinne a movimento ondulatorio e con conchiglia interna più o meno ridotta, ma impossibili per organismi a conchiglia esterna e nuoto relativamente lento come i nautiloidi e le ammoniti, che si affidavano a una strategia diversa per la sopravvivenza, legata alla difesa costituita dalla conchiglia stessa. Alcuni ricercatori tuttavia considerano le ammoniti come organismi complessivamente più avanzati rispetto ai nautiloidi (pur essendo come loro ectococleati), che potevano raggiungere velocità maggiori, (considerando anche la maggiore frequenza di conchiglie di forma lenticolare, a profilo idrodinamico), e che quindi avrebbero potuto avere un apparato visivo più simile a quello dei Coleoideaad esempio Venturi F. (comunicazione personale)..

Le strutture nutritive delle ammoniti erano diverse da quelle dei nautiloidi e dei coleoidi. Probabilmente la maggior parte di tali molluschi era dotata di mascelle superiori simili a “becchi”, prevalentemente chitinose, ma in qualche caso mineralizzate (calcitizzate). Le mascelle inferiori potevano in vari casi essere simili a quelle superiori. Tuttavia, in quasi tutta la loro storia evolutiva e soprattutto nel Mesozoico, numerose ammoniti svilupparono anche strutture organiche o calcitiche molto particolari, gli aptici, che sono stati interpretati in molti casi come strutture mandibolari, anche se è tuttora in discussione se potessero (vedi capitolo relativo) fungere da opercoli. Nel capo era localizzato anche il tratto iniziale (faringe) dell'apparato digerente, con una radula, organo chitino-fosfatico composto di varie serie di elementi dentellati con funzioni masticatorie, comune a tutti i molluschi più evoluti (gasteropodi e cefalopodi). La radula delle ammoniti era composta di sette elementi per serie, e differisce notevolmente per forma e numero di elementi nei diversi gruppi di ammoniti. Si tratta di una struttura di notevole significato tassonomico, ma poco utilizzabile perché si è conservata raramente, in quanto di natura prevalentemente organica.

Iponomo (imbuto) Le ammoniti, come tutti gli altri cefalopodi, dovevano avere quest'organo particolare, derivato da una modificazione del piede ancestrale dei molluschi, che permette la locomozione con un meccanismo a “idrogetto”, espellendo l'acqua in avanti e determinando il moto retrogrado dell'animale. L'iponomo ha anche la funzione di permettere la circolazione dell'acqua intorno alle branchie e di espellere le deiezioni organiche e i prodotti delle gonadi. Nei Coleoidea, l'iponomo è un semplice tubo cavo, poco muscolarizzato perché il mantello svolge l'azione principale di “pompaggio” ed espulsione dell'acqua. Nei Nautiloida l'iponomo è composto da due lembi muscolari, giustapposti sul lato ventrale dell'organismo, e svolge la maggior parte del lavoro (coadiuvato dai muscoli retrattori del capo), mentre il mantello (solidale con la conchiglia) è poco muscolarizzato. È probabile che l'iponomo delle ammoniti fosse più simile a quello dei nautiloidi come struttura generale, anche se sicuramente non era del tutto analogo per morfologia e modo di funzionare. Infatti, mentre la conchiglia dei nautiloidi ha nell'assoluta maggioranza dei casi un seno iponomico, cioè un'inflessione dell'apertura che permetteva all'animale di orientare l'iponomo, nella maggior parte delle ammoniti (e soprattutto nelle forme più evolute) il seno iponomico non è presente. Anzi, spesso sono presenti proiezioni ventrali simili a rostri che non dovevano facilitare la mobilità di un organo simile a quello dei nautiloidi, a meno che non fosse molto sporgente rispetto all'apertura. Un'altra possibilità (vedi il capitolo sul locomozione e assetto) è che le ammoniti fossero in grado di orientare l'apertura in misura maggiore rispetto ai nautiloidi: avessero cioè un maggiore controllo sull'assetto della conchiglia. Inoltre, la maggiore lunghezza della camera d'abitazione delle ammoniti e la diversa disposizione delle impronte muscolari rispetto ai nautiloidi fa pensare che il meccanismo di funzionamento non fosse del tutto comparabile.

Tentacoli