Lo sviluppo prenatale umano è il processo biologico durante il quale si ha la gestazione dell'embrione, dalla fecondazione alla nascita. È il complesso dei processi di differenziazione e di accrescimento progressivi dell'organismo. Ha inizio con l'atto della fecondazione, ovvero il processo attraverso il quale lo spermatozoo penetra l'ovocita per dare origine allo zigote. Sviluppo dell'embrione umano
Gli ovociti umani maturano nell'ovaia e vengono rilasciati alternativamente dalle due ovaie a intervalli di circa 28 giorni. La fecondazione ha solitamente luogo in un ovidotto. Dopo di essa, lo zigote continua la sua discesa lungo l'ovidotto, dove avvengono le prime divisioni cellulari. Dopo circa 36 ore dalla fecondazione, lo zigote si divide formando due cellule; dopo 60 ore le due cellule si dividono formandone quattro; dopo tre giorni si passa alla divisione in otto cellule. In seguito le mitosi si susseguono a ritmo più accelerato. In questa prima fase tutte le cellule sono di uguali dimensioni.
Durante questo periodo l'embrione è autonomo, segue un suo programma genetico e provvede al proprio fabbisogno metabolico; tutto ciò di cui ha bisogno è disponibile nel liquido che lo avvolge e che contiene progesterone.
Dopo circa cinque giorni dalla fecondazione, la blastula è costituita da circa 120 cellule e, al suo interno, si sviluppa un blastocele contenente del liquido; la blastula dei mammiferi è detta blastocisti.
Prima settimana Circa tre giorni dopo che l'embrione ha raggiunto l'utero (sei giorni dopo la fecondazione), lo strato di cellule che circonda l'embrione, il trofoblasto, viene a contatto con i tessuti dell'utero e rilascia un ormone: la gonadotropina corionica. Quest'ormone protegge la gravidanza stimolando il corpo luteo a produrre estrogeni e progesterone, ed evitando così la mestruazione. Le cellule del trofoblasto si moltiplicano molto in fretta e, prima di entrare nell'endometrio, provocano in esso delle modificazioni chimiche. Quando l'embrione penetra nei tessuti dell'endometrio, processo detto impianto, viene circondato da vasi sanguigni rotti e dal sangue ricco di sostanze nutritive che esce da questi vasi.
Il trofoblasto si ispessisce e produce delle estroflessioni digitiformi chiamate villi coriali che invadono la superficie interna dell'utero. L'impianto avviene alla fine della prima settimana, quindi le cellule del trofoblasto invadono l'epitelio e il sottostante stroma dell'endometrio con l'aiuto di enzimi proteolitici. L'impianto può avvenire anche al di fuori dell'utero, nel cavo retto uterino, sul mesentere, nella tuba uterina o sull'ovaio.
Seconda settimana All'inizio della seconda settimana di sviluppo, la blastocisti è parzialmente inclusa nello stroma endometriale.
Il trofoblasto si differenzia in uno strato interno (intensamente proliferante) detto citotrofoblasto e uno strato esterno chiamato sinciziotrofoblasto che erode i tessuti materni.
Dal nono giorno nel sincioziotrofoblasto si sviluppano le lacune. Successivamente i sinusoidi materni vengono erosi dal sincioziotrofoblasto, il sangue materno entra nella rete di lacune e dalla fine della seconda settimana inizia una primitiva circolazione utero-placentare.
Nel frattempo, il citotrofoblasto forma colonne di cellule che penetrano all'interno e sono circondate dal sincizio. Queste colonne sono i villi primari.
Dalla fine della seconda settimana, la blastocisti è completamente inclusa nell'endometrio, e il difetto di superficie della mucosa si è cicatrizzato.
Terza settimana L'evento più caratteristico che si verifica durante la terza settimana è la gastrulazione, che inizia con la comparsa della linea primitiva, ovvero l'ispessimento dell'epiblasto embrionale situato sulla faccia dorsale e nel piano sagittale del disco embrionale. Con la formazione della linea primitiva, viene resa visibile la divisione del disco embrionale in una parte sinistra e una parte destra. Inoltre, dato che la linea parte dal polo caudale dell'embrione e termina con la sua parte più craniale circa a metà del disco embrionale, si comprende anche quale sia la parte caudale e quale quella craniale dell'embrione. La linea primitiva, nella sua parte più craniale, termina con una zona approfondata, detta fossetta primitiva, in corrispondenza della quale esiste una parte che guarda verso l'amnios, ad attiva proliferazione, chiamata nodo primitivo.
Nella regione del nodo e della linea, le cellule epiblastiche si invaginano per formare nuovi strati cellulari: l'endoderma (che sostituisce le cellule dell'ipoderma) e il mesoderma, nuovo foglietto che si forma tra ectoderma ed endoderma. La proliferazione delle cellule dell'epiblasto attraverso la fossetta primitiva che forma endoderma e mesoderma, avviene contestualmente ad una differenziazione delle stesse cellule del mesoderma. Infatti ci sono alcune cellule del mesoderma che rimangono nei dintorni dell'asse sagittale mediano (linea primitiva), e altre che invece si distribuiscono ai lati, occupando tutto lo spazio possibile; il primo gruppo di cellule si chiama mesoderma assile, l'altro si chiama foglietto mesodermico, che entra in comunicazione con il mesoderma extraembrionale formato precedentemente.
L'epiblasto, quindi, dà origine a tutti e tre i foglietti germinativi dell'embrione. Le cellule del foglietto germinativo mesodermico intraembrionale migrano fra gli altri due foglietti germinativi fino a entrare in contatto con il mesoderma extraembrionale che ricopre il sacco vitellino e l'amnios.
Nella successiva fase di sviluppo, il processo notocordale (derivato da una proliferazione delle cellule epiblastiche attraverso la fossetta primitiva) diventa placca notocordale, legandosi temporaneamente ad alcune cellule dell'endoderma. Quando la placca notocordale si richiude su se stessa, ha legato a sé alcune cellule endodermiche, e si costituisce un cordone cellulare solido, non più cavo, la notocorda, che forma un asse mediano che servirà da base allo scheletro assiale.
Le cellule dell'epiblasto, che si spostano attraverso il nodo e il solco, sono predeterminate dalla loro posizione a diventare tipi specifici di mesoderma ed endoderma.
Un altro evento importante della terza settimana è la formazione dei somiti, le strutture che si differenzieranno nelle vertebre, e che costituiscono quindi la base su cui si sviluppa il resto dell'organismo, nell'uomo come in tutti i vertebrati. I somiti si formano da una parte di foglietto mesodermico che costituirà, oltre alle vertebre, anche le ossa del cranio e la coda, che nell'uomo viene riassorbita successivamente.
Dalla fine della terza settimana tre strati germinativi fondamentali, formati da ectoderma (il più esterno dei foglietti embrionali, dal quale prendono origine l'epidermide e i suoi derivati, il sistema nervoso, gli organi di senso e le varie mucose), mesoderma ed endoderma, sono stabiliti nella regione della testa e il processo continua per produrre questi strati germinativi per le aree più caudali dell'embrione. La differenziazione dei tessuti e degli organi è iniziata e procede in direzione cefalocaudale, mentre continua la gastrulazione.
Un importante evento della terza settimana è la neurulazione, cioè la formazione del sistema nervoso centrale.
Nel frattempo, il trofoblasto si è evoluto rapidamente. I villi primari presentano un core mesenchimale nel quale si sviluppano piccoli capillari. Quando i capillari dei villi entrano in contatto con i capillari della placca corionica e del peduncolo di connessione, il sistema villoso è pronto a fornire all'embrione nutrimento e ossigeno.
Dalla terza all'ottava settimana Il periodo embrionale si estende dalla terza all'ottava settimana di sviluppo ed è il periodo durante il quale ciascuno dei tre foglietti germinativi dà origine ai tessuti e agli organi che da esso derivano.
Come conseguenza della formazione degli organi, si realizzano le principali caratteristiche del corpo.
Il foglietto germinale ectodermico dà origine a quegli organi e a quelle strutture che rimangono in contatto con il mondo esterno: il sistema nervoso centrale; il sistema nervoso periferico; l'epitelio sensoriale dell'orecchio, del naso e dell'occhio; la cute (inclusi i peli e le unghie); la ghiandola ipofisi; le mammelle; le ghiandole sudoripare e lo smalto dei denti.
Il foglietto germinativo mesodermico presenta tre componenti: il mesoderma parassiale, intermedio e laterale.
Il mesoderma parassiale forma i somitomeri che danno origine al mesenchima del capo.
I somiti danno origine ai miotomi (tessuto muscolare), agli sclerotomi (cartilagine e osso) e ai dermatomi (tessuto sottocutaneo), che fanno tutti parte dei tessuti del sostegno del corpo.
Il mesoderma dà origine anche al sistema vascolare, cioè al cuore, alle arterie, alle vene, ai vasi linfatici e a tutte le cellule ematiche e linfatiche. Inoltre dà origine al sistema urogenitale: reni, gonadi, e dotti collegati (esclusa la vescica).
Il foglietto germinale endodermico fornisce il rivestimento epiteliale del tratto gastrointestinale, respiratorio e della vescica urinaria. Forma anche i rivestimenti epiteliali della cavità timpanica e della tuba uditiva.
In conseguenza della formazione degli organi e del rapido accrescimento del sistema nervoso centrale, il disco embrionale, inizialmente piatto, inizia a incurvarsi in una direzione cefalocaudale, formando così le pieghe cefalica e caudale.
Il disco si piega anche in direzione trasversale (pieghe laterali) realizzando in tal modo la forma cilindrica del corpo.
La connessione con il sacco vitellino e con la placenta viene mantenuta rispettivamente attraverso il dotto vitellino e il cordone ombelicale.
Sviluppo del feto umano Il periodo che va dal terzo mese alla fine della vita intrauterina è definito periodo fetale. Esso è caratterizzato dalla maturazione dei tessuti e degli organi e dalla rapida crescita corporea.
Sono poche le malformazioni che hanno origine in questo periodo, che è il momento favorevole durante il quale le tecniche di screening prenatale evidenziano i difetti congeniti.
La lunghezza del feto è abitualmente indicata come lunghezza vertice-podice (CRL) (altezza in posizione seduta) o come lunghezza vertice-calcagno (CHL), misura dal vertice del cranio al calcagno (altezza in posizione eretta).
Queste misure, espresse in centimetri, vengono quindi correlate con l'età del feto espressa in settimane o in mesi.
La crescita in lunghezza è particolarmente accentuata durante il terzo, quarto e quinto mese, mentre l'aumento di peso è maggiormente marcato durante gli ultimi due mesi di gestazione.
In generale la durata della gravidanza viene considerata di 280 giorni o di 40 settimane dall'inizio dell'ultima mestruazione normale o, più accuratamente, 266 giorni o 38 settimane dalla fecondazione.
Apparato scheletrico L'apparato scheletrico si sviluppa dal mesoderma parassiale, da quello della piastra laterale e dalla cresta neurale.
Il mesoderma parassiale si organizza in una serie segmentata di blocchi di tessuto chiamati somitomeri nella regione della testa e somiti a partire dalla regione occipitale.
I somiti si differenziano in una porzione ventromediale (lo sclerotomo) e in una dorsolaterale (il dermomiotomo).
Alla fine della 4ª settimana, le cellule dello sclerotomo diventano polimorfe e formano un tessuto intrecciato che prende il nome di mesenchima o tessuto connettivo embrionale.
Le cellule mesenchimali hanno la caratteristica di migrare e di differenziarsi secondo varie linee.
Possono per esempio dare origine a fibroblasti, condroblasti o osteoblasti (cellule che formano il tessuto osseo).
La capacità del mesenchima di formare tessuto osseo non è limitata alle cellule dello sclerotomo ma si riscontra anche nello strato di mesoderma somatico della parete corporea, dal quale derivano le cellule mesenchimali che partecipano alla costituzione della pelvi, della cintura scapolare e delle ossa lunghe degli arti.