In microbiologia e biologia, i batteri (Bacteria Woese, 2024) sono un dominio comprendente microrganismi unicellulari, procarioti, in precedenza chiamati anche schizomiceti. Le loro dimensioni sono solitamente dell'ordine di pochi micrometri, ma possono variare da circa dei micoplasmi fino a di alcune spirochete. Particolarissimo il caso del batterio Thiomargarita magnifica, il quale raggiunge di lunghezza.
Secondo la tassonomia proposta da Robert Whittaker nel 1969, assieme alle cosiddette "alghe azzurre" o "cianoficee", oggi più correttamente chiamate cianobatteri, i batteri costituivano il regno delle monere. La classificazione proposta da Thomas Cavalier-Smith (2003) riconosceva invece due domini: Prokaryota (comprendente i regni archaea e bacteria) ed Eukaryota (comprendente tutti gli eucarioti, sia unicellulari sia pluricellulari). Indagini di filogenetica molecolare negli anni 1990 portarono alla definizione di Bacteria e Archaea come due domini distinti. A differenza degli Archaea, i batteri contengono lipidi legati tramite legami esterei nella membrana cellulare, possiedono fattori di allungamento resistenti all'ADP-ribosilazione da parte della tossina difterica, utilizzano la formilmetionina nell'inizio della sintesi proteica, e presentano numerose differenze genetiche, tra cui un diverso rRNA 16S.
Alcuni batteri vivono a spese di altri organismi e sono responsabili di danni più o meno gravi alle piante e agli animali (tra cui l'uomo). Nell'uomo provocano, per esempio, malattie quali peste, colera, lebbra, polmonite, tetano e difterite, fino a cento anni fa spesso mortali e oggi efficacemente combattute con l'uso dei farmaci. Altri batteri invece sono utili per l'essere umano, per esempio andando a costituire il microbiota umano.
Suddivisione e classificazione I procarioti si distinguono quindi in due gruppi principali: archaea, archaeobacteria vivono spesso in situazioni di temperatura e pH molto inospitali, hanno caratteristiche (metaboliche, genetiche, strutturali) differenti da batteri (eubatteri) ed eucarioti. Secondo le recenti classificazioni, non fanno parte del regno dei batteri. bacteria, batteri; alcuni gruppi sono i micoplasmi, le rickettsie, gli attinomiceti, le spirochete, le pseudomonas e gli azotofissatori.
Fra loro si distinguono per forma nei seguenti: bacilli: a forma di bastoncino; si dividono in Clostridia (anaerobi) e Bacilli (anaerobi e/o aerobi); cocchi: sferici; se si dispongono a coppia si chiamano diplococchi, a catena si chiamano streptococchi, a grappolo si chiamano stafilococchi, a forma di cubo si chiamano sarcine; vibrioni: a virgola; spirilli: a spirale; spirochete: con più curve.
Un'altra importante suddivisione è quella che li raggruppa secondo l'optimum di temperatura alla quale possono crescere; per questa suddivisione si hanno tre sottoclassi:
batteri criofili o psicrofili; batteri mesofili; batteri termofili.
Una classificazione è basata sulla loro relazione rispetto ad un organismo: batteri commensali (o simbionti): normalmente presenti sulla superficie di un determinato tessuto, senza causare malattia e/o possono svolgere funzioni che possono essere utili all'organo stesso; batteri patogeni: la cui presenza indica patologia e infezione; nel dettaglio si ha: patogeni facoltativi: non causano sempre malattia ma dipende dall'individuo e dalla loro concentrazione; patogeni obbligati: causano in modo indipendente un processo morboso.
Identificazione Per procedere all'identificazione di un batterio, si usano le seguenti metodologie: riconoscimento a microscopio ottico o elettronico colorazione di Gram, analisi della morfologia della colonia, mobilità, capacità di produrre spore, acido-resistenza e esigenza di condizioni aerobiche o anaerobiche per la crescita
La colorazione di Gram è una delle metodologie più utilizzate e si basa sulla distinzione delle caratteristiche della parete batterica: una struttura con più peptidoglicani si colora e di conseguenza si dice che il batterio è Gram-positivo; una minor presenza di peptidoglicani contraddistingue i Batteri Gram-negativi.
Altre prove di natura biochimica, quali: la valutazione della capacità del microrganismo di metabolizzare particolari terreni (con conseguente generazione di acidi e/o gas); di produrre particolari enzimi (es. catalasi, fosfatasi), oppure di ridurre od ossidare determinati componenti.
I batteri si possono trovare, sotto forma di spore, in forma di vita latente, molto resistente a condizioni estreme. I batteri sporigeni sono specie che, trovandosi in scarsità di nutrimento o in un habitat a loro ostile, producono delle spore, ossia delle cellule resistenti agli agenti esterni. I batteri sporigeni sono il più delle volte dei bacilli Gram-positivi e clostridi.
Le più moderne tendenze sono inoltre volte all'osservazione di caratteristiche genetiche anziché morfologiche o biochimiche. Ellen Jo Baron, Medical Microbiology. 4th edition (1996). Chapter 3. Tra le più diffuse tecniche DNA-based impiegate, vi sono: VNTR (Variable Number of Tandem Repeat); PFGE (Pulsed-Field Gel Elettrophoresis); MLST (Multi-Locus Sequence Typing); sequenziamento dell'intero genoma batterico per individuare in modo inequivocabile la specie del batterio osservato.
Struttura della cellula batterica I batteri posseggono una parete batterica, composta da peptidoglicani, una parte proteine e una parte peptina, che è una struttura caratteristica della cellula procariotica, e al di sotto della parete è presente la membrana cellulare: su di essa si trovano quasi tutti gli enzimi che svolgono le reazioni metaboliche. Il DNA non è sempre presente sotto forma di cromosoma singolo e circolare: esso può essere circolare o lineare e possono essere presenti fino a tre cromosomi in una stessa cellula batterica. Il DNA si trova in una zona chiamata nucleoide e non è separato dal citoplasma da alcuna membrana nucleare, che invece è presente nelle cellule eucariotiche; nel citoplasma si trovano anche piccole molecole circolari di DNA chiamate plasmidi. Posseggono organi di locomozione: fimbrie o uno o più flagelli. La parete batterica può essere rivestita esternamente da una capsula, formata di regola da polisaccaridi secreti dai batteri stessi. Nel caso di Bacillus anthracis, la capsula è composta da polipeptidi dell'acido D-glutammico. La presenza di capsula conferisce alle colonie batteriche un aspetto "liscio" o "mucoide", mentre quelle prive di capsula manifestano un aspetto "rugoso". La funzione della capsula è quella di proteggere meccanicamente la cellula procariotica dall'ambiente esterno.
Membrana cellulare o citoplasmatica
La membrana cellulare ha una struttura a mosaico fluido come quella degli eucarioti, tuttavia non è dotata di steroli. Fanno eccezione i micoplasmi, che incorporano gli steroli nella membrana quando si sviluppano in terreni che li contengono. Nei Gram-negativi può essere anche chiamata membrana interna, in contrapposizione alla loro membrana esterna.
Le principali funzioni della membrana sono: barriera semipermeabile, piattaforma di supporto per enzimi della catena respiratoria e delle biosintesi di fosfolipidi di membrana, di polimeri della parete e del DNA.
Le membrane cellulari batteriche formano centri di proteine fosforiche dette introflessioni o mesosomi, di cui si distinguono due tipi: mesosomi settali, che intervengono nella formazione del setto durante la divisione cellulare, e mesosomi laterali, che costituiscono una piattaforma sulla quale si associano proteine cellulari, quali gli enzimi della catena respiratoria (svolgendo una funzione analoga all'energia liberata dall'idrolisi di adenosintrifosfato (ATP) per trasportare zuccheri, amminoacidi, vitamine e piccoli peptidi. Le proteine di trasporto sono dette transporters o permeasi e sono responsabili della diffusione facilitata [tipo canale o tipo carrier (uniporto)], del trasporto attivo primario, del trasporto attivo secondario (tipo simporto o antiporto) e del trasporto con fosforilazione del substrato (fosfotransferasi). Circa la metà delle proteine di trasporto dei batteri appartengono al sistema di trasporto attivo primario ABC (ATPase Binding Cassette) e al sistema di diffusione facilitata/trasporto attivo secondario MFS (major facilitator superfamily). Le permeasi batteriche sono generalmente inducibili, per cui la densità delle proteine di trasporto nella membrana è regolata dalla concentrazione del soluto nel mezzo e dalle necessità metaboliche della cellula.
Il trasporto dal citoplasma allo spazio extracitoplasmatico comprende due sistemi di efflusso noti, entrambi presenti nella membrana citoplasmatica: sistema antiporto H+/farmaci e proteine della famiglia ABC.
Le ABC permeasi trasportano sia piccole molecole sia macromolecole in risposta alla idrolisi di ATP. Questo sistema di trasporto è composto da due proteine integrali di membrana con sei segmenti transmembranosi, due proteine periferiche associate sul versante citoplasmatico, che legano idrolizzano l'ATP, e una proteina o lipoproteina recettoriale periplasmica (vedi sotto) che lega il substrato. Le ABC permeasi più studiate comprendono il sistema di trasporto del maltosio di Escherichia coli e quello dell'istidina di Salmonella typhimurium.
Dal momento che i batteri Gram-positivi sono privi della membrana esterna, il recettore, una volta secreto, si perderebbe nell'ambiente extracellulare. Di conseguenza, questi recettori risultano legati alla superficie esterna della membrana citoplasmatica mediante ancore lipidiche. Poiché di frequente i batteri vivono in mezzi dove la concentrazione di nutrienti è bassa, le proteine ABC permettono alla cellula di concentrare i nutrienti nel citoplasma contro il gradiente di concentrazione.
La superfamiglia MFS (detta anche famiglia uniporto-simporto-antiporto) comprende proteine di trasporto composte da una sola catena polipeptidica che possiede 12 o 14 potenziali segmenti transmembranosi ad alfa elica. È interessata alla diffusione facilitata e al trasporto attivo secondario (simporto o antiporto) di piccoli soluti in risposta a gradienti ionici chemiostitici (principalmente gradienti di H+ o Na+): zuccheri semplici, oligosaccaridi, inositoli, amminoacidi, nucleosidi, esteri organici del fosfato, metaboliti del ciclo di Krebs, farmaci e una gran varietà di anioni e cationi organici.
Parete cellulare La parete cellulare presenta una struttura notevolmente diversa a seconda che si tratti di batteri Gram-positivi o Gram-negativi, anche se il peptidoglicano costituisce la sostanza universalmente presente nella parete cellulare dei batteri. Nei batteri Gram-negativi lo strato di peptidoglicano è piuttosto sottile, con uno spessore di circa 50-100 Ångström. La maggioranza dei batteri Gram-positivi ha invece una parete cellulare relativamente spessa (circa 200-800 Ångström), in cui al peptidoglicano sono covalentemente legati altri polimeri, quali acidi teicoici, polisaccaridi e peptidoglicolipidi. Esternamente al peptidoglicano i batteri Gram-negativi hanno una membrana esterna di spessore di circa 75-100 Ångström.
Il peptidoglicano, detto anche mucopeptide batterico o mureina, è composto da un peptide complesso formato da un polimero di aminoglucidi e peptidi. Nei batteri Gram-positivi è disposto in molteplici strati, tanto da rappresentare dal 50% al 90% del materiale della parete cellulare, mentre nei batteri Gram-negativi vi sono uno o al massimo due strati di peptidoglicano, che costituiscono il 5%-20% della parete.