Letologia, o biologia comportamentale, è la branca della biologia e della zoologia che studia il comportamento animale.
Etimologia Il termine "etologia" (dal greco ethos e logos, intesi come «carattere o costume» e «studio») indica infatti la moderna disciplina scientifica che studia l'espressione comportamentale degli animali nel loro ambiente naturale (compreso l'uomo), seguendo gli stessi criteri con i quali viene condotta la ricerca in altri campi della biologia. Il termine racchiude nella maggior parte delle lingue europee l'originaria espressione tedesca vergleichende Verhaltensforschung («ricerca comparata sul comportamento»), utilizzata da Konrad Lorenz, considerato padre fondatore della disciplina.
Origini e sviluppi della disciplina Antichità Le speculazioni attorno alle manifestazioni del comportamento animale e del loro significato risalgono già ai grandi filosofi dell'antichità, da Anassagora a Empedocle, da Platone ad Aristotele, da Epicuro a S. Agostino. Lattanzio e Celso avevano discusso da opposte posizioni su tali questioni; Plutarco e Origene, Gregorio di Nissa e Basilio avevano dedicato espliciti trattati o parti di trattati.
Età moderna e contemporanea
In tempi più recenti sono apparsi numerosissimi bestiari medievali, ma soltanto tra Seicento e Settecento fu possibile assistere alla strutturazione delle prime vere e proprie discussioni (seppur ancora di stampo filosofico), attorno al concetto di psicologia animale. I grandi periodici sei-settecenteschi, dalle Nouvelles de la Republique des Lettres di Bayle alla Histoire des Ouvrages des Savans di Henri Basnage de Beauval, alle diverse Bibliothèques di Le Clerc rendono conto quasi mensilmente di tutti sulla "mancanza di sensibilità dei bruti", sulla "bestia trasformata in macchina", o sulle discussioni sull'istinto, o sulle polemiche tra aristotelici e cartesiani sull'automatismo animale. Tuttavia, occorre attendere la fine del secolo XIX per assistere ad una trattazione maggiormente scientifica dell'interpretazione del comportamento animale. Fu infatti nel periodo post-darwiniano che iniziarono a svilupparsi le prime scuole di pensiero nell'indagine scientifica e fu lo stesso Charles Darwin a dare inizio questo processo, attraverso la pubblicazione dei suoi modelli teorici che influenzarono non soltanto tutte le scienze biologhe, ma tutti gli studi comparativi del comportamento. All'inizio del Secolo Novecento erano essenzialmente due le scuole di pensiero relative allo studio del comportamento animale: il comportamentismo (della scuola psicologica statunitense) e il purposivismo (della scuola psicologica anglosassone). A capo di queste due scuole di pensiero c'erano rispettivamente John Watson e William Mc Dougall. Le due scuole di pensiero si contrapposero essenzialmente sui piani ideologici che le sorreggevano: la prima era soprattutto una psicologia dell'apprendimento e della gestione del comportamento; la seconda, maggiormente legata al finalismo. lo scontro, semplificando, si basava sul fatto che la nuova scuola psicologica americana studiava prevalentemente l'apprendimento (con particolare enfasi degli studi in laboratorio, dal momento che volevano il comportamento scientificamente e rigidamente misurabile), mentre la scuola inglese del purposivismo si concentrava maggiormente sull'istinto, senza tuttavia fornirne solide spiegazioni scientifiche. Queste querelle scientifiche proseguirono per molti decenni e la scuola psicologica inglese fu combattuta sul piano ideologico dal comportamentismo, che vantava maggior scientificità.
Un altro autore che ha contribuito notevolmente ad una strutturazione scientifica dello studio del comportamento fu senz'altro Ivan Petrovič Pavlov. Pavlov, fisiologo russo fondatore della corrente psicologica della riflessologia, nonostante il suo contributo teorico al comportamentismo, mantenne sempre un atteggiamento critico nei confronti di quest'ultimo. Egli stesso accusò i comportamentisti "«di servirsi, in ricerche essenzialmente obiettive sul comportamento degli animali, di nozioni e di classificazioni psicologiche». In ogni caso, Pavlov fu determinante per lo sviluppo scientifico dell'etologia, poiché forni i metodi e le basi per un'analisi dei comportamenti correlati alla loro espressione fisiologica. Nei suoi studi sulla regolazione delle ghiandole digestive, Pavlov diede particolare attenzione al fenomeno della “secrezione psichica”: mediante l'uso di fistole notò infatti che facendo vedere ad un animale del cibo, tali ghiandole iniziavano il loro funzionamento, se lo stimolo visivo veniva tolto, esse cessavano la loro secrezione. Le ricerche di Pavlov sulla fisiologia della digestione lo portarono a definire una vera e propria scienza sul riflesso condizionato, detto anche condizionamento classico, o pavloviano. Il condizionamento classico si verifica quando uno stimolo neutro diventa un segnale per un evento che sta per verificarsi. Se viene a crearsi un'associazione tra i due eventi possiamo parlare di stimolo condizionato per il primo evento e stimolo incondizionato per il secondo.Le discussioni insorte durante il secolo diciottesimo e sviluppatesi nel secolo diciannovesimo, proseguirono dunque ancora per buona parte del Novecento, almeno finché non iniziarono a sviluppare consistente interesse le pubblicazioni di uno zoologo austriaco: Konrad Lorenz. Lorenz chiarì molti degli aspetti che sino ad allora avevano generato confusione e discussioni (come il concetto di istinto, al quale conferì degna collocazione scientifica, anche grazie ai lavori svolti da Charles Otis Whitman e da Oscar Heinroth), e fondò, ipso facto, una nuova disciplina scientifica: l'etologia. Konrad Lorenz, raggruppò durante il Novecento tutta una serie di studiosi e ricercatori che con lui condividevano il nuovo approccio evoluzionistico dello studio del comportamento e, con i massimi esponenti (Karl von Frish e Nikolaas Tinbergen), condivise il premio Nobel nel 1973.
Il metodo induttivo (che parte tradizionalmente dall'osservazione di casi individuali e procede all'astrazione di leggi alle quali la somma dei casi dimostra di obbedire), e l'approccio oggettivista inaugurati dagli etologi di formazione biologico-naturalistica rappresentarono una svolta per la disciplina.
Uno dei contributi maggiori dell'etologia classica è sicuramente la chiarificazione del concetto di istinto e la sua esplicazione in ambito scientifico. Gli studi di Konrad Lorenz e gli approfondimenti svolti da Nikolaas Tinbergen hanno risolto buona parte dei problemi relativi al mancato decollo che la disciplina, sin ad allora, aveva sofferto. Seppur il concetto di istinto interessò gli studiosi già dal Settecento e, più sistematicamente dall'Ottocento (secolo scosso dalle rivelazioni darwiniane con le considerazioni d’illustri evoluzionisti quali George Romanes, Francis Galton e Conwy Lloyd Morgan), le spiegazioni offerte per tale fenomeno comportamentale continuavano a non soddisfare lo spirito scientifico, sempre più in evoluzione; infatti, ancora nel 1940 (quando il lavoro degli etologi classici era ancora poco noto), Bierens de Haan affermava «Noi osserviamo l’istinto ma non ne diamo una spiegazione», e questa difficoltà esplicativa fu proprio una delle cause del crollo del purposivismo. Invece, la grande sferzata data dall'etologia classica, riuscì a spiegare e a dimostrare la scientificità di questo concetto. Konrad Lorenz definiva l'istinto rifacendosi agli studi dei suoi maestri Charles Otis Whitman e Oskar Heinroth, che avevano descritto e studiato i movimenti istintivi "ritualizzati" del corteggiamento dei colombi e delle anatre, rispettivamente. Mentre Nikolaas Tinbergen, in modo molto semplice e chiaro, affermò che "il comportamento innato è un comportamento che non è stato modificato da processi di apprendimento".
Queste considerazioni, portano oggi a definire il comportamento innato come un comportamento che possiede il requisito dell'ereditarietà.
Etologia attuale Oggi l'etologia mantiene generalmente gli obiettivi e i presupposti dell'etologia lorenziana, dove è interpretata come studio comparato del comportamento animale, secondo metodi e criteri sovrapponibili a quelli utilizzati in altre discipline delle scienze biologiche. Molte scienze collaborano al perseguimento di questi obiettivi dell'etologia, come la fisiologia, l'ecologia, la zoologia, le scienze sociali e la psicologia, e l'etologia stessa ha influenzato rispettivamente l’evoluzione di tali discipline.
Sviluppi contemporanei e attuali settori d'indagine
L'etologia ha sviluppato diverse diramazioni durante il suo consolidamento, avvenuto verso la fine del secolo scorso. L'allievo di Konrad Lorenz, Irenaus Eibl Eibensfeldt, fondò una branca dell'etologia (certamente a seguito degli impulsi ricevuti dal proprio maestro Lorenz), che definì "etologia umana". Eibensfeldt definisce l'etologia umana come biologia del comportamento umano e, in accordo con la sua origine dalla biologia, i suoi interessi si dispiegano nelle consuete direzioni principali della morfologia, dell'ecologia, della genetica, della biologia dello sviluppo e della fisiologia, sottolineando che l'etologo dell'uomo si domanda in qual modo il carattere considerato (comportamento), contribuisca al successo riproduttivo e, perciò, alla sopravvivenza dei geni. Un'altra diramazione dell'etologia, consolidatasi nel corso degli ultimi decenni è certamente l'ecoetologia, intesa come branca dell'etologia che focalizza i propri studi e ricerche nell'interazione tra animali e ambiente naturale, analizzando le interazioni tra specie, con particolare attenzione alla conservazione della biodiversità.
Tuttavia, verso la fine del Novecento, la pubblicazione di alcuni libri riguardanti i diritti degli animali ebbero grandi ripercussioni, sia in ambito politico che sociale. La nuova attenzione nei confronti dell'animale come essere senziente, influenzò notevolmente anche l'ambito scientifico ed aprì la strada, congiuntamente alle scienze psicologiche, ad un nuovo approccio nello studio del comportamento animale: quello cognitivo. Fu probabilmente la pubblicazione dei libri Animal machines, di Ruth Harrison e di The question of animal awareness: Evolutionary continuity of mental experience, più tardivo, da parte di Donald Griffin a dare inizio ad una nuova interpretazione nel significato di comportamento animale. Appare quindi nel tempo una diramazione dell'etologia classica definita "etologia cognitiva", secondo la quale è possibile adottare un approccio mentalistico nelle interpretazioni del comportamento animale, partendo dall'ammissione di un mondo interno capace di compiere processi di esperienza, riflessione, soluzione, prefigurazione, ricordo. Queste metodologie e gli assunti di base, tuttavia, attirano le critiche degli etologi più conservatori, più classicisti, i quali accusano gli etologi cognitivi di una certa tendenza a rinnegare il fiorente passato dell'etologia classica e di aderire a posizioni ideologiche talvolta diametralmente opposte al lavoro effettuato dall’etologia del Novecento. L'etologia ad approccio cognitivo, sembrerebbe attualmente attirare a sé le medesime critiche che la psicologia cognitiva generò intorno agli anni Ottanta, durante i quali molti psicologi finirono con lo sminuire la rilevanza teorica e metodologica del cognitivismo, arrivando fino a ritenerlo una continuazione, anche se in forma più sofisticata, del comportamentismo.