Liabeae (Cass. ex Dumort.) Rydb., 1927 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Vernonioideae).
Etimologia Il nome scientifico di questa tribù deriva dal suo genere tipo Liabum Adans. 1763 ed è stato definito per la prima volta dai botanici Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878), botanico, naturalista e politico belga e Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832), botanico e naturalista francese, e perfezionato successivamente nel 1927 dal botanico americano (di origine svedese) Per Axel Rydberg (1860 - 1931) curatore del "New York Botanical Garden Herbarium".Biographical Note, P. A. (Per Axel) Rydberg (The New York Botanical Garden)
Descrizione
L'habitus delle piante di questa tribù varia da erbacee, arbusti a piccoli alberi (in Ferreyranthus alcune specie sono alte fino a 6 metri). Alcuni generi sono privi di latice (Ferreyranthus, Liabum, Oligactis e tutti generi della sottotribù Liabinae); mentre in altri generi gli organi interni sono provvisti di latice bianco (sottotr. Sinclairiinae).......
Le foglie sono di vario tipo, in genere sono disposte lungo il fusto in modo alterno. Possono essere presenti delle rosette basali (Chrysactinium hieracoide, sottr. Munnoziinae). In alcune specie del genere Chrysactinium (sottr. Munnoziinae) le foglie sono spiraliformi. La lamina può essere intera a forma da lanceolata a ovata o palmata o anche pennatosetta con bordi dentati in modo acuto o lobato. La superficie può essere liscia oppure bollosa (Dillandia, sottotr. Liabinae) o a consistenza carnosa (Munnozia senecionidis, sottotr. Munnoziinae).
L'infiorescenza è formata da capolini. I capolini possono essere raccolti in formazioni corimbose (Liabum solidageniu, sottotr. Liabinae), oppure sono singoli (monocefali) con peduncoli estremamente allungati come in Dillandia subumbellata (sottotr. Liabinae). La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteracee: un peduncolo sorregge un involucro a forma da cilindrica a emisferica composto da diverse squame (o brattee) in 2 – 4 serie disposte in modo embricato che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni ligulati, disposti a raggiera (in genere solo femminili) e quelli interni tubulosi (bisessuali) molto più numerosi. Il ricettacolo è nudo (senza pagliette) o alveolato.
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e zigomorfi. In Chrysactinium sono presenti da 30 a 60 fiori del raggio e da 30 a 60 fiori del disco; in (Munnozia) sono presenti da 6 a 70 fiori del raggio e da 9 a 85 fiori del disco.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: le ligule delle corolle dei fiori del raggio sono lineari (a volte sono ben sviluppate e a tre denti.), mentre le gole dei fiori del disco sono ampie fin dalla base. Il colore in genere è bianco, giallo o arancione, ma anche rosso o purpureo.
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere non sono lobate (ma possono avere delle code anche con frange) e le teche sono nere o pallide. Il polline è ricoperto da spine in modo uniforme.
Gineceo: Lo stilo è filiforme, mentre gli stigmi dello stilo sono due, brevi e divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi in genere sono corti e filiformi ed hanno la superficie stigmatica interna. La parte superiore dello stilo può essere pelosa..
I frutti sono degli acheni a forma oblunga a più coste. Il pappo può essere completamente assente (sottotr. Munnoziinae), o con delle barbe apicali come in Erato (sottotr. Paranepheliinae), oppure setoloso come in Paranephelius (sottotr. Paranepheliinae), oppure ancora formato da 30 – 50 setole capillari (sottotr. Sinclairiinae). Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti le brattee dell'involucro possono agganciarsi ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat Le specie di questa tribù sono distribuite unicamente in America centrale e del Sud. In particolare la sottotribù Liabinae è distribuita tra il Messico e l'Argentina, mentre i due generi della sottotribù Munnoziinae sono distribuiti in Costa Rica, Panama, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perù, Bolivia e Argentina (genere Munnozia) e in Ecuador e Perù (genere Chrysactinium). Le specie della sottotribù Paranepheliinae sono distribuite soprattutto nell'America del Sud; alcune si estendono più ampiamente fino alla Costa Rica (Erato); altre vegetano a quote molto alte: (Paranephelius). Infine le specie della sottotribù Sinclairiinae sono distribuite soprattutto in Messico e America centrale.
L'habitat preferito in maggioranza sono le foreste umide; alcune specie viceversa preferiscono ambienti più aridi associati alle macchie tropicali e foreste decidue. Al sud sono preferiti habitat più temperati.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.
Composizione della tribù Attualmente questa tribù comprende 4 Sottotribù, 19 generi e 173 specie.
Sottotribù Liabinae Cass. ex Dumort., 1829
Ferreyranthus H.Rob. & Brettell, 1974 (8 spp.) Dillandia V.A.Funk & H.Rob., 2001 (3 spp.) Inkaliabum D.G.Gut., 2010 (1 sp.) Liabum Adans., 1763 (37 spp.) Oligactis Cass., 1825 (6 spp.) Sampera V.A.Funk & H.Rob., 2009 (8 spp.)
Sottotribù Munnoziinae H. Rob., 1983 Munnozia Ruiz & Pav., 1794 (44 spp.) Chrysactinium Wedd., 1857 (7 spp.)
Sottotribù Paranepheliinae H.Rob., 1983
Austroliabum H.Rob. & Brettell, 1974 (3 spp.) Chionopappus Benth., 1873 (1 sp.) Erato DC., 1836 (5 spp.) Microliabum Cabrera, 1955 (3 spp.) Paranephelius Poepp., 1843 (3 spp.) Philoglossa DC., 1836 (5 spp.) Pseudonoseris H.Rob. & Brettell, 1974 (4 spp.) Stephanbeckia H.Rob. & V.A.Funk, 2011 (1 spp.)
Sottotribù Sinclairiinae H. Rob., 2009 Sinclairia Hook. & Arn., 1841 (29 spp.)
Liabeae incertae sedis Cacosmia Kunth, 1818 (3 spp.) Bishopanthus H.Rob., 1983 (2 spp.)
Chiave analitica per i generi della tribù Per meglio comprendere ed individuare i generi della tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche, vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro (in questo elenco non tutti i generi sono inclusi).
1A: la faccia abassiale delle foglie è verde e priva di tomento; le foglie e gli steli sono ricoperti da peli rigidi con base allargata; Erato: le piante sono delle erbacee perenni, subarbusti, arbusti o piccoli alberi; la superficie delle foglie è percorsa da 5 - 9 venature disposte in modo palmato; gli acheni hanno 4 lati con 4 coste. Philoglossa: le piante sono delle erbacee erette, decombenti o striscianti; le nervature delle foglie sono 3; gli acheni hanno una forma compressa con 2 coste. 1B: la faccia abassiale delle foglie è ricoperta da un denso tomento bianco o grigio; le foglie e gli steli sono privi di peli rigidi; 2A: le teche delle antere sono colorate di marrone scuro oppure nero; Chrysactinium: le piante sono delle piccole erbacee perenni; le foglie sono tutte disposte in rosette o tutte raggruppate vicine a piccoli steli; il pappo è bianco. Munnozia: normalmente le piante sono di tipo subarbustivo o in altri casi delle erbacee annuali o perenni; sono presenti le foglie cauline; il colore del pappo è bianco sporco oppure rossiccio. 2B: le teche delle antere sono colorate di giallo pallido oppure di marrone molto chiaro; 3A: i capolini sono sessili, sottesi da rosette di foglie oppure sono quasi sessili con peduncoli più piccoli di ; Paranephelius. 3B: i peduncoli dei capolini sono lunghi più di ; 4A: le venature delle foglie sono di tipo pennato; 5A: le piante sono delle erbacee con infiorescenze di pochi capolini; i fiori del disco sono da 10 a 55; le foglie sono sessili con forme subperfogliate o perfogliate; Pseudonoseris: la faccia adassiale delle foglie è da rugosa a quasi liscia; le corolle dei fiori sono colorate da rossiccio-arancio a rosso; le squame dell'involucro non sono embricate ed hanno delle forme lineari-lanceolate e con punte attenuate. Dillandia: la faccia adassiale delle foglie è ricoperta da vesciche e bolle; le corolle dei fiori sono colorate da giallo a giallo/purpureo; le squame dell'involucro sono subembricate ed hanno delle forme lanceolate e con punte acute. 5B: le piante sono di tipo arboreo, arbustivo o simili a viti; le infiorescenze sono formate da molti capolini; i fiori del disco sono da 3 a 34; i piccioli delle foglie sono da ampiamente alati a distintamente non alati; Ferreyranthus: le piante sono di tipo arboreo o arbustivo; i piccioli delle foglie non sono alati, ma alla base sono fusi in una guaina; sulle pareti allungate dell'achenio sono presenti dei rafidi. Oligactis: le piante sono di tipo arbustivo o viti; i piccioli delle foglie possono o no essere alati, in alcuni casi sono inclusi alla base di una foglia perfogliata ma mai sono inguainati; sulle pareti dell'achenio sono presenti dei rafidi subquadrati. 4B: le foglie sono tri-nervate; 6A: il pappo è assente; Cacosmia. 6B: il pappo è formato da setole, scaglie o squame; 7A: il pappo è formato da setole piumose; le corolle dei fiori del disco sono colorate di rosso; Chionopappus. 7B: le infiorescenze sono composte da pochi capolini (ma mai sono solitari); le basi delle foglie sono prive di guaine; il pappo è formato da setole capillari, scaglie o squame; le corolle dei fiori del disco sono tutte colorate di giallo; 8A: le infiorescenze sono disposte in modo alternato; il ricettacolo è scarsamente alveolato e privo di peli o squamelle; le piante di questo sono distribuite in Argentina e Bolivia; Microliabum. 8B: gli ultimi steli basali delle infiorescenze sono disposti in modo opposto; il ricettacolo è provvisto di peli o squamelle di protezione; le piante di questo sono distribuite dalla Bolivia del nord fino al Messico; 9A: le piante sono prive di lattice; gli stigmi dei fiori del disco sono allungati; la base delle antere è digitata; i fiori del raggio sono da 20 a 120; le brattee dell'involucro sono da 50 a 150 e sono disposte su 5 serie; sulle pareti dell'achenio sono presenti dei rafidi; Liabum. 9B: le piante sono provviste di lattice; gli stigmi dei fiori del disco sono corti; la base delle antere è minutamente crenulata; i fiori del raggio sono assenti oppure sono da 4 a 25; le brattee dell'involucro sono da 50 a 150 e sono disposte su 5 serie; sulle pareti allungate dell'achenio sono presenti dei rafidi; Sinclairia
Filogenesi La costruzione di questa tribù ha seguito una storia lunga e tortuosa. Diverse specie sono state individuate e descritte già nell'Ottocento da alcun famosi botanici: Cassini (1823 - 1830), Lessing (1832), Candolle (1836) e altri ancora; ma venivano trattate come membri di altri taxa. Solo nel 1927 con il naturalista Rydberg si è incominciato a prendere in considerazione una specifica tribù per l'area del Sud America. Ma bisogna attendere i lavori di Robinson (1983) per la descrizione di altre nuove specie e una più organica strutturazione di questo gruppo.