Homochrominae Benth. & Hook. f., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Basal grade)...
Etimologia Il nome di questo gruppo deriva da due parole greche: "omo" (= uno, lo stesso, uniforme). e "chromus" (= colorato).. Significa quindi "colore uniforme" e probabilmente fa riferimento ad un particolare carattere di questo gruppo di piante. Il nome è derivato inizialmente dal genere Homochroma DC., 1836 le cui specie in precedenza (1829) sono state descritte dal botanico Alexandre Henri Gabriel de Cassini nel genere Zyrphelis (di conseguenza Homochroma è un sinonimo di Zyrphelis).
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dai botanici inglesi George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2: 165, 174. 1873" del 1873.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù sono erbe (a ciclo biologico annuale o perenne) o arbusti o alberi. L'indumento può essere strigoso (pelosità volta in un unico verso), irsuto (peli ispidi), villoso (peli lunghi e morbidi) o lanoso (copertura con un vello simile alla lana)......
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato o opposto, picciolate o sessili. La lamina è intera, raramente è lobata; i bordi sono continui o dentati. La superficie può essere glabra, pelosa o eventualmente ghiandolosa. Sono presenti specie ericoidi.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono solitarie che formate da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, a consistenza erbacea e con bordi ialini, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa). fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: la forma della corolla alla base è più o meno imbutiforme, mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (i fiori del raggio) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (i fiori del disco); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo (i fiori del disco) e bianco o blu (i fiori del raggio). Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.. I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (ramente è assente); in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco); achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due nervature longitudinali; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; in alcuni casi sulla superficie del frutto sono presenti delle setole con punte a forma di ancora; pappo: il pappo è formato da 1 - 2 serie di setole finemente barbate o (più raramente) da scaglie.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat L'habitat è vario e dipende dalla fascia climatica (tropicale o subtropicale o mediterranea). Le specie di questo gruppo in maggioranza sono distribuire in Africa (e in parte in Asia).
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae...
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi: Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar. Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana. Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania. Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani. North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "Basal grade" e nel sottogruppo-areale dell'"Africa/Madagascar/Asia sud-est" insieme alle sottotribù Afroasterinae - Denekiinae - Eschenbachiinae - Madagasterinae - Mairiinae - Printziinae - Pteroniinae.
La sottotribù è suddivisa in due gruppi: A) Amellus group: è il gruppo principale (o continentale) e comprende la maggior parte dei generi. B) Commidendrum group: comprende solamente due generi (Commidendrum - Melanodendron) endemici dell'isola di St. Helena.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono: le foglie sono disposte in modo alternato o opposto. gli acheni sono compressi. il numero cromosomico di base è n = 9 e ridotti. la distribuzione è africana e Asia (centrale e sud-est).
Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 18 (che può essere ridotto a 16, 12 e 10).
Composizione della sottotribù La sottotribù Homochrominae comprende 12 generi e 175 specie.
GenereN. specieDistribuzioneCaratteri più significativiNumeri cromosomiciFiori AmellusL., 175912Africa meridionaleIl ricettacolo ha le pagliette e sono acuminate ChrysocomaL., 175322Africa meridionale e YemenLe foglie hanno una disposizione alternata. - Le sinflorescenze sono corimbose. - Le corolle sono gialle e prive delle ghiandole resinose sui lobi CommidendrumBurch. ex. DC., 18334Isola di St. HelenaIl portamento è arbustivo o arboreo. - Il ricettacolo ha delle pagliette pelose. - Si tratta di un endemismo dell'isola di St. Helena EngleriaO.Hoffm., 18882Angola e NamibiaI capolini sono omogami. - I fiori del raggio sono assenti. - Le ali degli acheni contengono condotti resinosi. FeliciaCass., 181886Africa (meridionale, centrale e orientale) e Penisola ArabicaLa disposizione delle foglie può essere alternata o opposta. - Le appendici dello stilo dei fiori del disco sono papillose. - Le antere sono troncate alla base. - Il pappo non è piumoso. 2n = 18 (ridotto a 16, 12 e 10)JeffreyaCabrera, 19782Africa centraleIl ricettacolo è privo di pagliette, oppure sono presenti alcune piccole decidue scaglie. - Il pappo è assente o è presente solamente un piccolo anello apicale. MelanodendronDC., 1836.Una specie:Melanodendron integrifolium DC., 1836Isola di St. HelenaIl portamento è arbustivo o arboreo. - L'"indumentum" spesso si presenta con peli nerastri. - Si tratta di un endemismo dell'isola di St. Helena. NolletiaCass., 182514Africa meridionale e nord-occidentaleLe foglie hanno una disposizione alternata. - I fiori del disco sono ermafroditi o funzionalmente maschili. - Le facce dell'achenio appaiono butterate e ghiandolose. PoecilolepisGrau, 19772SudafricaLe appendici dello stilo dei fiori del disco hanno una pubescenza a forma di anello alla base. - Le antere alla base sono leggermente auricolate. PolyarrhenaCass., 18264SudafricaI lembi dei fiori del disco hanno delle sfumature porporine. - Gli acheni sono abbrunati con facce lisce e collare ossuto. - Il pappo è fatto di setole scabre. 2n = 18RoodebergiaB.Nord., 2002Una specie:Roodebergia kitamurana B.Nord., 2002SudafricaLe foglie hanno una disposizione opposta. - I capolini sono solitari. - La corolla è colorata di porpora con margini ghiandolosi-resinosi. ZyrphelisCass., 182925Angola e SudafricaLa superficie degli acheni è strigosa-sericea con setole lunghe e filiformi. - Il pappo è composto da 8 - 12 setole.
Visione sinottica della sottotribù L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche e vengono indicate solamente quelle caratteristiche utili a distinguere un taxon dall'altro:
Amellus group: la distribuzione non è insulare; 1A: nel ricettacolo sono presenti delle pagliette acuminate; genere Amellus 1B: il ricettacolo è nudo (senza pagliette), oppure sono presenti solamente alcune piccole decidue scaglie; 2A: gli acheni sono privi del pappo, oppure è presente solamente un piccolo anello apicale; genere Jeffreya