Styracosaurus (il cui nome significa "lucertola fornita di punte", dal greco antico storace/στύραξ "punta" o "spina" e sauros/σαῦρος ossia "lucertola")., conosciuto più comunemente come stiracosauro, è un genere estinto di dinosauro ceratopside centrosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 75-74 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che è oggi l'Alberta, Nord America.
I tratti distintivi che rendevano questo animale così appariscente e riconoscibile sono le quattro (in alcuni esemplari sei) lunghe spine o corna che spuntavano dal collare osseo formando una sorta di corona intorno al cranio dell'animale, inoltre, era presente anche un corno più piccolo su ciascuna delle guance ed un unico lungo corno sul naso, che poteva crescere fino a 60 centimetri ed avere un diametro di 15 centimetri. La funzione o le funzioni di questo incredibile assortimento di corna e fronzoli ossei sono oggetto di discussione da molti anni.
Lo Styracosaurus era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri, 1,8 metri d'altezza per un peso di circa 2-3 tonnellate. Come gli altri ceratopsidi lo Styracosaurus era un quadrupede che si spostava su quattro tozze zampe che sostenevano il voluminoso corpo. La sua coda era piuttosto corta. Il cranio terminava con un becco adatto a tranciare materiale vegetale, mentre nel retro della bocca era presente una batteria di denti adatti alla masticazione, il che suggerisce che l'animale era perfettamente adattato a tagliare e masticare materiale vegetale. Come molti altri ceratopsidi, anche questo dinosauro potrebbe essere stato un animale gregario, che viveva e viaggiava in grandi gruppi, come suggerito da alcuni letti d'ossa.
Descritto e nominato da Lawrence Lambe, nel 1913, lo Styracosaurus è un membro della sottofamiglia dei centrosaurinae. Al genere Styracosaurus è assegnata una sola specie, ossia S. albertensis. Nonostante nel tempo siano state indicate altre specie, si è scoperto che tali appartenevano in realtà ad altri generi.
Descrizione
Lo Styracosaurus era un dinosauro relativamente grande, raggiungendo una lunghezza di circa 5,5 metri (18 piedi), 1,8 metri (6 piedi) d'altezza per un peso di circa 2-3 tonnellate. Il cranio dell'animale era enorme, possedeva ampie cavità nasali, un lungo corno nasale e un collare osseo coronato con voluminosi aculei che variavano in numero da quattro a sei. Ciascuna delle quattro spine era paragonabile in lunghezza al corno nasale, con ben 50-55 centimetri (19,7 a 21,7 pollici) di lunghezza.. Il corno nasale da solo era lungo ben 57 centimetri (19,7 pollici), nell'esemplare tipo, nonostante il corno non fosse completo. Sulla base di altri corni nasale di Styracosaurus e Centrosaurus, questi corni potevano raggiungere anche il doppio della lunghezza pattuita.
A parte il grande corno nasale e le quattro spine del collare osseo, l'ornamentazione cranica era variabile da esemplare a esemplare. Alcuni individui avevano piccole proiezioni e manopole a gancio al margine posteriore del collare osseo, simile in forma ma più piccoli di quelli in Centrosaurus. Alcuni, come l'esemplare tipo, aveva una terza coppia di lunghi aculei sul collare. Altri avevano proiezioni molto più piccoli all'interno del collare, ma non è una caratteristica di tutti gli esemplari. Nei subadulti erano presenti piccole corna sopra gli occhi, che poi sparivano con l'età. Come la maggior parte dei ceratopsidi, Styracosaurus aveva due grandi Fenestrae (aperture del cranio), nel suo collare per alleggerirne il peso. La parte anteriore della bocca aveva un becco privo di denti. Il corpo dello Styracosaurus era largo e possente, somigliante a quello di un rinoceronte. Le spalle dell'animale erano larghe e possenti, utili nei combattimenti intraspecifici. Sono state considerate svariate posizioni per gli arti di Styracosaurus e dei ceratopsidi in generale, comprese le zampe anteriori che si sono svolte sotto il corpo, o, in alternativa, tenute in posizione irregolare. Il lavoro più recente ha presentato una posizione accovacciata intermedia, come la teoria più probabile.
Non ci sono prove fossile o impronte della pelle di Styracosaurus, tuttavia la recente descrizione di tegumenti in un nuovo esemplare dell'antenato comune di tutti marginocephalia, Psittacosaurus ritrovato nella provincia di Liaoning, mostra una copertura tegumentaria alquanto insolita: il ventre dei ceratopsidi presentava scaglie larghe e rettangolari pressoché identiche a quelle dell'addome dei moderni coccodrilli, che però si restringevano e divenivano triangolari alla base della coda; le zampe presentavano grandi scaglie uniformi sul dorso del metatarso ma privi di rivestimenti come negli uccelli; la pelle del dorso sembra inoltre diversi dossi irregolari; forse la parte più interessante è la presenza di un ampio lembo di pelle, chiamato uropatagio, che collegava il tarso alla coda. Inoltre è probabile che come il suo parente più antico Psittacosaurus e come tutti i ceratopsidi, lo Styracosaurus possedesse un tegumento simile a setole sulla parte inferiore del corpo fino alla punta della coda.
Classificazione Lo Styracosaurus fa parte dei centrosaurinae, una sottofamiglia di grandi dinosauri cornuti del Nord America, caratterizzati da un lungo corno nasale, diversi spunzoni sul collare osseo, brevi ossa squamosali e un collare più corto. Altri membri del clade includono Centrosaurus (da cui il gruppo prende il nome), Pachyrhinosaurus, Avaceratops, Einiosaurus, Albertaceratops, Achelousaurus, Brachyceratops e Monoclonius, sebbene questi ultimi due generi siano si dubbia identità. A causa della variazione tra gli individui è la somiglianza tra le varie specie di centrosaurini, c'è stato un lungo dibattito su quali generi e specie fossero validi, soprattutto tra Centrosaurus e/o Monoclonius che da alcuni sono considerati come lo stesso genere, non diagnosticabile, o forse i due sessi dello stesso genere. Nel 1996, Peter Dodson trovò abbastanza variazione tra Centrosaurus, Styracosaurus e Monoclonius da giustificare l'assegnazione a generi separati, e che Styracosaurus assomigliava a Centrosaurus più di quanto assomigliasse a Monoclonius. Inoltre, Dodson pensava che la specie Monoclonius nasicornis, potesse essere in realtà un esemplare femmina di Styracosaurus.Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, pp. 197–199. ISBN 0-691-02882-6. Tuttavia, la maggior parte degli altri ricercatori non accettò Monoclonius nasicornis come una femmina di Styracosaurus, pertanto lo vedeva invece come un sinonimo di Centrosaurus apertus. Mentre il dimorfismo sessuale è stato accertato nel primitivo ceratopside Protoceratops, non vi è alcuna prova certa di dimorfismo sessuale in qualsiasi altro ceratopside.
Di seguito è riportato un cladogramma pubblicato nel 2011 da Andrew T. McDonald.
Origine ed evoluzione
Le origini evolutive di Styracosaurus sono rimaste un mistero per molti anni, poiché non erano ancora stati ritrovati esemplari fossili di ceratopsidi primitivi. La scoperta di Protoceratops, nel 1922, fece luce sull'evoluzione dei primi ceratopsidi,Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs: A Natural History. Princeton University Press: Princeton, New Jersey, p. 244. ISBN 0-691-02882-6. ma passarono parecchi decenni prima che ulteriore reperti riuscirono a colmare gli spazi vuoti sull'evoluzione di questi animali. Nuove scoperte giunsero alla fine degli anni 90 e l'inizio del 2000, con la scoperta di Zuniceratops, il primo ceratopside noto con le corna frontali e l'ancor più primitivo Yinlong, il primo ceratopside Giurassico, indicando che la stirpe dei ceratopsidi era iniziata già nel Giurassico dell'Asia. Queste nuove scoperte sono stati importanti nell'illuminare le origini dei dinosauri cornuti in generale, e suggeriscono che il gruppo ha avuto origine nel Giurassico asiatico, con la comparsa dei veri ceratopsidi cornuti solo nel Cretaceo superiore in Nord America.
Goodwin e colleghi hanno proposto nel 1992 che Styracosaurus facesse parte del lignaggio che portò all'evoluzione di Einiosaurus, Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Questa ipotesi si basa su una serie di teschi fossili provenienti dalla Formazione Two Medicine, del Montana. La posizione dello Styracosaurus in questo lignaggio è ora equivoca, in quanto i resti che si pensava appartenessero a Styracosaurus sono stati invece assegnati al nuovo genere Rubeosaurus.
È stato anche suggerito che Styracosaurus fosse un diretto discendente di Centrosaurus, e che a sua volta dal suo genere si fosse evoluto in seguito il genere Rubeosaurus. Difatti sono pochi e sottili le differenze tra Styracosaurus e Rubeosaurus, piccoli cambiamenti possono essere stati rintracciate nella disposizione delle corna attraverso questo lignaggio, che conduce da Rubeosaurus a Einiosaurus, ad Achelousaurus e Pachyrhinosaurus. Tuttavia, il lignaggio non può essere semplificato come una semplice linea, dritta, in quanto un Pachyrhinosaurus non può essersi evoluto da un animale come Styracosaurus.
Storia della scoperta
I primi resti fossili di Styracosaurus furono raccolti in Alberta, Canada da Charles Mortram Sternberg (in una zona oggi conosciuta come Parco provinciale dei dinosauri, in una formazione oggi conosciuta come la Formazione Dinosaur Park), venendo poi descritto e nominato da Lawrence Lambe, nel 1913. Questa cava è stata in seguito oggetto di studi da parte del Royal Ontario Museum, nel 1935, che ritrovò il rimanente dei fossili dell'esemplare. Questi fossili indicano che S. albertensis era lungo dai 5,5 ai 5,8 metri e poteva raggiungere un'altezza al garrese di 1,65 metri. Una caratteristica insolita del primo cranio è che il lato sinistro del collare osseo è più piccolo rispetto a quello destro. Sembra che il collare abbia subito una pausa nella crescita accorciandosi di circa 6 centimetri (2 pollici). La forma normale di questa zona è sconosciuta perché la zona corrispondente della parte destra del collare non è stato recuperata.
Nel 1915 Barnum Brown e colleghi, lavorando per l'American Museum of Natural History di New York, raccolsero uno scheletro quasi completo articolato con un cranio parziale. Questo scheletro fu ritrovato nella Formazione Dinosaur Park, nei pressi di Steveville, Alberta. Brown ed Erich Maren Schlaikjer confrontarono i reperti e notando che essi appartenevano alla stessa località e formazione geologica, oltre a considerare il campione sufficientemente distinto dall'olotipo di Styracosaurus, per giustificare la nascita di una nuova specie, alla fine descrisse il nuovo scheletro come Styracosaurus parksi, così chiamato in onore di William Parks. Tra le differenze dei due esemplari citati da Brown e Schlaikjer, possiamo annoverare uno zigomo ben diversa da quella di S. albertensis e vertebre della coda più piccole. S. parksi aveva anche una mascella più robusta, una mandibola più breve e il collare differiva in forma da quella delle specie tipo. Tuttavia, gran parte del cranio consisteva in una ricostruzione in gesso, e nel 1937 la carta originale non illustrava il cranio con le effettive ossa originali. Per questo oggi la specie S. parksi è stata sinonimizzata come appartenente alla specie S. albertensis.