Solidagininae O. Hoffm., 1890 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Solidago L., 1753 la cui etimologia è controversa ma in ogni caso fa riferimento alle proprietà medicamentose di varie specie di questo genere, e potrebbe derivare dal latino solido il cui significato è “consolidare, rinforzare” e quindi anche "guarire del tutto"..
ll nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico tedesco Karl August Otto Hoffmann (1853-1909) nella pubblicazione "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" a cura dei botanici germanici H.G.A.Engler e K.A.E.Prantl del 1890.
Descrizione
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo, annuale o perenne, anche arbustivo)......
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. La lamina è semplice e intera (talvolta è seghettata). La superficie può essere punteggiata da ghiandole e le ghiandole possono essere stipitate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono del tipo corimboso o tirsoide, a volte ramose oppure con capolini solitari. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e indurite alla base e a consistenza erbacea nella parte apicale, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo può essere provvisto o privo di pagliette a protezione alla base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in alcune specie questi fiori possono essere assenti; fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (sono funzionalmente maschili in Amphipappus e Petradoria).
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco o giallo; fiori del disco: la forma è imbutiforme-tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo. Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti, brevi o lunghi a seconda della specie) e con le linee stigmatiche marginali separate.. I due bracci dello stilo sono in genere filiformi e papillosi.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; achenio: gli acheni, con forme affusolate e superficie liscia, hanno molte nervature longitudinali e sono provvisti di ghiandole e setole con punte a forma di ancora pappo: il pappo è formato da una serie di setole persistenti
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat L'habitat delle piante di questa sottotribù è relativo soprattutto alle zone temperate dell'emisfero boreale. Le specie di questo gruppo sono distribuire in maggioranza nell'America del Nord (un solo genere è eurasiatico: Solidago). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Generi La sottotribù Solidagininae comprende 18 generi e circa 180 specie:ref name=NES/>
Acamptopappus A.Gray, 1873 (2 spp.) Amphipappus Torr. & A.Gray, 1845 (1 sp.) Bathysanthus G.L.Nesom, 2018 (1 sp.) Brintonia Greene, 1895 (1 sp.) Chrysoma Nutt., 1834 (1 sp.) Chrysothamnus Nutt., 1840 (9 spp.) Columbiadoria G.L.Nesom, 1991 (1 sp.) Cuniculotinus Urbatsch et al., 2005 (1 sp.) Eastwoodia Brandegee, 1894 (1 sp.) Lorandersonia Urbatsch et al., 2005 (6 spp.) Nestotus R.P.Roberts et al., 2005 (3 spp.)
Oreochrysum Rydb., 1906 (1 sp.) Petradoria Greene, 1895 (1 sp.) Sericocarpus Nees, 1833 (6 spp.) Solidago L., 1753 (140 spp.) Stenotus Nutt., 1840 (3 spp.) Toiyabea R.P.Roberts et al., 2005 (4 spp.) Tonestus A.Nelson, 1904 (2 spp.)
Filogenesi Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae...
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi: Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar. Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana. Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania. Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani. North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". La sottotribù attualmente è divisa in 6 gruppi informali con i seguenti generi:
GruppoGeneriUnresolved generaColumbiadoria - EastwoodiaSericocarpus groupSericocarpusCuniculotinus groupCuniculotinusChrysothamnus groupAcamptopappus - Amphipappus - Chrysothamnus - Oligoneuron(1) - SolidagoSolidago groupBathysanthus - Brintonia - ChrysomaStenotus groupLorandersonia - Nestotus - Oreochrysum - Petradoria - Stenotus - Toiyabea - Tonestus
(1) Nota: alcune checklist considerano il genere Oligoneuron sinonimo di Solidago.
La circoscrizione di questo gruppo da un punto di vista morfologico è variata ampiamente nel corso del tempo. Solo ultimamente in base ad analisi di tipo cladistico sul DNA nucleare di varie specie di questa sottotribù è stato possibili individuare un gruppo abbastanza omogeneo, corrispondente in gran parte con le Solidagininae come sono attualmente composte, descritto dalle seguenti caratteristiche di base (anche se le eccezioni abbondano):
le foglie hanno delle superfici puntiforme-ghiandolari le brattee dell'involucro sono scalate in lunghezza e non hanno consistenza fogliacea i rami (stigmi) dello stilo hanno appendici papillose gli acheni sono multi nervati con un pappo disposto su una sola serie
In precedenti trattazioni questo gruppo risultava formato da alcuni generi (qui sotto elencati) ora descritti in altre sottotribù.
Sottoclade Gutierrezia: le specie e i generi di questo gruppo producono acheni a forma spiraleggiante e le squame dell'involucro o sono coriacee nella parte inferiore; questo gruppo occupa una posizione basale nel clade della sottotribù (gli altri generi sono: Gymnosperma, Amphiachyris e Thurovia). Ora questi generi sono descritti nella sottotribù Gutierreziinae insieme al genere Medranoa Urbatsch & R.P.Roberts, 2004. Un altro sottoclade comprende una serie di generi come Ericameria, Pentachaeta, Tracyina e Rigiopappus ora sono raccolti nella sottotribù Pentachaetinae.
Altri recenti studi sul genere Chrysothamnus (nel quale in precedenza erano confluite alcune specie come Hesperodoria scopulorum (M.E.Jones) Greene - ora Chrysothamnus scopulorum - e Vanclevea stylosa (Eastw.) Greene - ora Chrysothamnus stylosa) hanno evidenziato la sua non monofilia e quindi l'esigenza di riorganizzare la tassonomia di alcune parti della sottotribù.
Il principale e più grande genere della sottotribù, Solidago, più volte è stato soggetto a ristrutturazioni di tipo tassonomico. Da questo genere in tempi recenti è stata separata l'unica specie (Chrysoma pauciflosculosa (Michx.) Greene) del genere monotipo Chrysoma che originariamente era descritta all'interno del genere Solidago come Solidago pauciflosculosa Michx., oppure la specie Oreochrysum parryi (A. Gray) Rydb. (descritta in passato come Solidago parryi), oppure le specie del genere Euthamia anche queste inizialmente posizionate in Solidago. Le specie di quest'ultimo genere sono caratterizzate da una enorme varietà fenotipica; e i vari aspetti di transizione tra una specie e l'altra sono probabilmente correlati più a fattori ambientali che non a fenomeni di introgressione.
In base a recenti studi il genere Xylothamia G.L.Nesom, Y.B.Suh, D.R.Morgan & B.B.Simpson non fa più parte della sottotribù.. Inoltre in base ad analisi filogenetiche si è dimostrato polifiletico. Parte delle specie sono state assorbite dal genere Gundlachia. Mentre altre specie di Xylothamia sono ora descritte in generi come Neonesomia. Un altro genere, Tonestus A.Nelson (incertae sedis.) recentemente è stato inserito nel gruppo.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù..
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare alcuni generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche..