Diptera

I Ditteri (Diptera ) costituiscono un ordine di insetti terrestri o idrofili, frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimaginali (ovvero, precedenti la metamorfosi). Sotto l'aspetto sistematico e filogenetico, i ditteri appartengono ai Panorpoidei, la prima delle tre linee evolutive in cui si è sviluppata l'olometabolia degli Endopterigoti. Il nome fa riferimento al numero di ali di cui sono forniti questi insetti, e deriva dal greco antico δις (dis): due volte e πτερόν (pteron): ala.

Probabilmente l'ordine, che comprende circa specie conosciute, nelle sue forme primitive è presente sulla Terra dal Permiano, ma con prove inequivocabili dal Triassico. La notevole varietà di ambienti colonizzati e la frequente relazione con l'uomo, con implicazioni di carattere economico, medico e igienico-sanitario, fanno di questo ordine uno dei raggruppamenti di insetti di maggiore importanza: nell'ordine sono comprese specie che rientrano fra le più importanti piaghe a carico dell'agricoltura mondiale, specie responsabili della trasmissione di gravi e tristemente famose malattie a carico dell'uomo talora diffuse su più continenti, come ad esempio la malaria, e specie ubiquitarie e commensali dell'uomo, come la comunissima mosca domestica.

Morfologia Il grande ordine dei Ditteri, a cui appartengono mosche, mosconi e zanzare, è caratterizzato dalla presenza di un solo paio di ali, quelle anteriori. Le ali posteriori di questi Insetti si sono ridotte trasformandosi nei bilancieri, due moncherini che garantiscono la stabilità del volo. Molte specie hanno larve acquatiche che compiono il ciclo biologico nei laghi, nei fiumi e negli stagni. Il ruolo dei Ditteri nella conservazione degli ecosistemi, come la maggior parte delle forme di vita nei primi anelli delle catene alimentari, è importantissimo: se ipoteticamente scomparissero le mosche e le zanzare, alcune specie di volatili, rettili o anfibi incapaci di adattarsi rischierebbero l'estinzione.

Adulto Gli adulti sono di piccole o medie dimensioni, mentre sono rari quelli di grandi dimensioni: solo certi ditteri delle famiglie dei Mydidae e dei Pantophthalmidae raggiungono i 95–100 mm di apertura alare. Le livree hanno colori modesti o vivaci, uniformi o variegate; talvolta ricorre l'aposematismo, come ad esempio nei Syrphidae. L'esoscheletro è di solito poco consistente. Di fondamentale importanza ai fini tassonomici è la presenza e la distribuzione degli annessi tegumentali, in particolare le setole.

Rappresentazione schematica della morfologia di un dittero muscoide.

I: capo; II: torace; III: addome.

1: prescuto; 2: stigma anteriore; 3: scuto; 4: basalare; 5: caliptra; 6: scutello; 7: nervatura alare (costa); 8: ala; 9: urite; 10: bilanciere; 11: stigma posteriore; 12: femore; 13: tibia; 14: sperone; 15: tarso; 16: propleura; 17: prosterno; 18: mesopleura; 19: mesosterno; 20: metapleura; 21: metasterno; 22: occhio composto; 23: arista; 24: antenna; 25: palpi mascellari; 26: labbro inferiore; 27: labello; 28: pseudotrachee. Capo Rappresentazione schematica della morfologia del capo di un dittero muscoide1: labello; 2: labbro inferiore (labium); 3: palpo mascellare; 4: labbro superiore (labrum); 5: area subgenale; 6: clipeo; 7: area fronto-orbitale; 8: setole fronto-orbitali; 9: setola verticale esterna; 10: setola verticale interna; 11: setole postocellari; 12: ocelli; 13: setole ocellari; 14: occhio composto; 15: sutura frontale o sutura ptilinale; 16: antenna; 17: arista; 18: vibrissa.

Il capo è ben distinto dal torace, con un marcato restringimento in corrispondenza del collo. Nelle forme primitive è prognato nelle altre è tipicamente ipognato. La conformazione della capsula cranica varia sostanzialmente passando dai Nematoceri primitivi ai Ditteri più evoluti. Nei primi, la parte dorso-ventrale del cranio si prolunga in avanti, rispetto agli occhi per effetto dello sviluppo in lunghezza del clipeo e della gola (detta anche area subgenale); all'estremità distale di questo prolungamento è presente l'apparato boccale. Negli altri Ditteri il capo ha una forma subglobosa e la regione fronto-clipeale è di sviluppo contenuto presentandosi come un'area delimitata superiormente dagli occhi e dal vertice (o dai soli occhi nelle forme a capo oloptico, lateralmente dagli occhi e dalle gene o guance e inferiormente dall'apparato boccale. Nei Cyclorrhapha Schizophora, un elemento morfologico di particolare importanza è la presenza della sutura ptilinale o sutura frontale, formata dal riassorbimento dello ptilinum dopo lo sfarfallamento. L'adulto di questi ditteri, all'atto dello sfarfallamento, causano la rottura dell'involucro pupale (pupario) per mezzo del rigonfiamento di una vescicola frontale, lo ptilinum. Dopo lo sfarfallamento, la vescicola viene riassorbita nella capsula cranica e di essa resta una sutura nella regione frontale che ha una conformazione a U rovesciata. La sutura separa nettamente due regioni: quella superiore è la regione frontale, che ha continuità con il vertice, la regione orbitale e le gene; quella inferiore è detta faccia o clipeo, contiene l'inserzione delle antenne e termina inferiormente con il margine epistomale, in corrispondenza del quale si articola il labbro superiore.

Gli occhi sono in genere ben evidenti, ma raggiungono un notevole sviluppo nella generalità dei Brachiceri. In questo sottordine si presentano marcatamente convessi e sviluppati fino a occupare gran parte della faccia laterale. Il vertice, compreso fra i due occhi, può talvolta ridursi a una ristretta area decorrente dalla fronte alla regione occipitale, oppure sparire del tutto a causa del contatto diretto fra gli occhi o della loro fusione. La morfologia dell'occhio composto è caratterizzata dal notevole numero di ommatidi, dell'ordine di migliaia nei muscoidi. Gli ocelli, quando sono presenti, sono ubicati nella sommità del vertice, disposti secondo i vertici di un triangolo in un'area detta stemmaticum o triangolo ocellare. Ai fini sistematici è importante la presenza, la disposizione e la conformazione delle setole cefaliche, a cui è associata una terminologia specifica. Le setole sono distinte in vibrisse, corte e robuste, e macrochete marcatamente più lunghe. Secondo la disposizione sono distinte in fronto-orbitali, verticali, postverticali, ocellari e postocellari.

Le antenne si distinguono in due tipi morfologici fondamentali che sono alla base della distinzione fra i due sottordini e della loro denominazione. Nei Nematoceri sono pluriarticolate, di tipo filiforme o piumoso, composte da 7-15 articoli indifferenziati. Nei Brachiceri sono composte da massimo sei articoli, di cui i primi tre ben sviluppati e gli altri ridotti a formare un'appendice filiforme, detta arista o stilo; lo scapo e il pedicello sono poco sviluppati relativamente ridotti; il terzo antennomero è visibilmente più grande e sopporta l'arista.

L'apparato boccale mostra, secondo i gruppi sistematici, una varietà di conformazioni riconducibili al tipo pungente-succhiante (es. Tabanidae e Culicidae), al tipo lambente-succhiante (Muscoidea) e al tipo succhiante (es. Syrphidae). La morfologia e la funzionalità sono strettamente associati al regime dietetico: il tipo pungente-succhiante ricorre nei ditteri ematofagi, quello lambente-succhiante nei ditteri glicifagi che si nutrono di soluzioni zuccherine cristallizzate, quello succhiante nei glicifagi che si nutrono fondamentalmente di nettare e polline.

Torace Rappresentazione schematica della morfologia del torace di un dittero muscoide: vista dorsale (a sinistra), laterale (a destra).1: mesoprescuto; 2: callo omerale; 3: notopleuron; 4: mesoscuto; 5: callo posteriore; 6: mesoscutello; 7: sutura trasversa; 8: postscutello; 9: metanoto; 10: base dell'ala; 11: mesopleuro-tergite o laterotergite o katatergite; 12: bilanciere; 13: stigmi; 14: metapleuron; 15: metacoxa; 16: hypopleuron o meron; 17: mesocoxa; 18: sutura epimerale; 19: mesoepimero o anepimero; 20: mesoepisterno ventrale o katepisterno; 21: sutura episterno-precoxale; 22: procoxa; 23: sutura pleurale; 24: mesoepisterno dorsale o anepisterno; 25: propleuron.

Setole e peli: a: acrosticali; dc: dorsocentrali; ph: postomerali; om: omerali; ps: presuturali; np: notopleurali; ia: intralari (postsuturali); sa: sopralari (postsuturali); pa: postalari; psct: scutellari. La peculiarità fondamentale dei Ditteri è la notevole specializzazione evolutiva raggiunta nella conformazione delle ali e nell'adattamento morfo-anatomico del torace. Fatta eccezione per le poco frequenti forme meiottere (microtteri, subatteri o atteri), i Ditteri sono tipicamente alati e usano le ali come principale mezzo di locomozione.

Il livello di specializzazione anatomica, morfologica e funzionale è tale da rendere in generale questi insetti formidabili volatori, con particolare riferimento all'agilità. Tutti i Ditteri sono provvisti di un solo paio di ali funzionali, quelle mesotoraciche (anteriori). Le ali metatoraciche sono invece trasformate in bilancieri. Da questo carattere deriva il nome dell'ordine, dal greco "dìpteros" che significa "a due ali". In conseguenza di questa struttura morfologica, il mesotorace rappresenta il segmento di maggiore sviluppo e complessità, mentre decisamente ridotti sono il protorace e il metatorace.

I bilancieri sono organi claviformi utili per equilibrare il volo, costituiti da una porzione prossimale dilatata connessa alla percezione auditiva (da una membrana cordotonale) allungata verso una parte distale ricca di setole sensoriali. L'omologia fra ali posteriori e bilancieri è dimostrata dal mutante a quattro ali del moscerino Drosophila melanogaster, che ne è privo. Lo sviluppo dei bilancieri varia secondo il gruppo sistematico: nei Tipulidae sono sottili ma lunghi e ben visibili, ma in genere sono nascosti dalle ali nella maggior parte degli altri gruppi. Nei Calyptratae, raggruppamento che comprende i ditteri più evoluti, i bilancieri sono protetti dalla caliptra inferiore (o squama toracica), una delle due squame che formano la caliptra.

L'ala mesotoracica è interamente membranosa, completamente trasparente e incolore, oppure recanti pigmentazioni zonali utili ai fini del riconoscimento. La sua superficie è distinta in tre regioni: quella più sviluppata è la regione remigante, comprendente le nervature più robuste; posteriormente è presente la regione anale e, infine, nel tratto posteriore-prossimale, è presente un'espansione lobiforme detta alula. Nei Calyptratae, fra l'alula e il torace è ubicata la caliptra superiore, detta anche squama alare o tegula. Il sistema di nervature è semplificato ma è rappresentativo del sistema Comstock-Needham, che fu concepito alla fine del XIX secolo proprio per definire la terminologia specifica della morfologia alare dei Ditteri. Nei Ditteri sono perciò bene evidenti e distinte le tipiche nervature longitudinali (costa, subcosta, radio, media, cubito) e relative ramificazioni, a cui si aggiungono due nervature anali, di cui la seconda, detta anche ascellare, separa la regione anale dall'alula. Particolari differenziazioni riguardano le ramificazioni, le nervature trasversali e la forma delle cellule, sono caratteri importanti per la determinazione tassonomica.

Le zampe sono di tipo ambulatorio, relativamente sottili rispetto al corpo.

Addome

La morfologia dell'addome è sostanzialmente determinata dall'adattamento morfoanatomico, in entrambi i sessi, in funzione della riproduzione. In generale, i dieci uriti si riducono a un numero inferiore di uriti apparenti per le modificazioni strutturali dei primi uriti e degli ultimi.