Ascomycota () è una divisione che comprende i funghi che producono spore in un caratteristico tipo di sporangio chiamato asco (dal greco = "sacco", "otre"). Questo gruppo monofiletico è estremamente ricco di organismi (12.000 specie al 1950) ed include circa il 75% di tutte le specie di funghi censiti. Vi appartiene gran parte dei funghi che si associano ad alghe o a cianobatteri per formare i licheni e parte dei funghi che mancano di evidenze morfologiche relative alla riproduzione sessuale (precedentemente inclusi nei Deuteromycota, ora raggruppati nei funghi mitosporici). Le specie più conosciute di Ascomycota sono le morchelle, i tartufi, i lieviti e i Penicillium. Appartiene a questo gruppo, oltre che ai Deuteromycota, anche la maggior parte dei funghi patogeni delle piante. Sordaria fimicola, Neurospora crassa e molte altre specie di lieviti sono impiegate in laboratorio, in esperimenti di genetica e di biologia cellulare.
Un Ascomycota produce un gran numero di aschi che possono essere contenuti in una struttura chiamata ascocarpo (o ascoma). Ciascun asco di solito contiene 8 (o un multiplo di 8) ascospore, risultato di una mitosi successiva ad una meiosi.
Struttura
Molti funghi della divisione Ascomycota sono costituiti da ife, sottili filamenti di cellule spesso con uno spessore di solo 5 µm, che si diramano ripetutamente fino a formare un intricato gomitolo, il micelio. Se le ife di un solo micelio fossero unite l'una accanto all'altra, raggiungerebbero una lunghezza di svariati chilometri.
All'altro estremo della divisione Ascomycota ci sono i lieviti unicellulari che il più delle volte sono visibili solo al microscopio. Alcune specie, come ad esempio il classico lievito da cucina (Saccharomyces cerevisiae), sono invece dimorfi, e cioè si possono presentare sia in forma unicellulare che pluricellulare.
La parete cellulare degli Ascomiceti è fatta quasi sempre di chitina e β-glucani; le singole cellule sono divise tra loro da pareti trasversali, i setti. Questi danno all'ifa stabilità e prevengono una grossa perdita di citoplasma nel caso in cui la membrana cellulare dovesse lacerarsi in qualche punto. Ciò fa in modo che gli Ascomiceti possano conservarsi, contrariamente agli Zygomycota che prediligono l'umidità, anche in ambienti secchi. Di solito le pareti cellulari sono perforate nella zona centrale, presentando una piccola apertura centrale attraverso la quale il citoplasma e anche il nucleo cellulare può circolare più o meno liberamente in tutto il micelio; queste perforazioni sono accompagnate da corpi sferici chiamati corpi di Woronin. La maggior parte delle ife contengono solo un nucleo cellulare per cellula, per questo vengono definite mononucleate.
Struttura caratteristica degli Ascomiceti è l'asco, cellula nella quale avviene la meiosi e che successivamente contiene le meiospore (vedi oltre il paragrafo riproduzione). Gli aschi sono spesso contenuti in corpi fruttiferi chiamati ascocarpi.
Esistono diversi tipi di asco, a seconda delle caratteristiche della parete cellulare: aschi prototunicati nei quali la parete si disgrega a maturità; aschi eutunicati, nei quali la parete non si disgrega; questi possono essere: aschi unitunicati, dotati di una singola parete, che si dividono in opercolati, cioè aprentesti tramite un opercolo apicale; non opercolati, che si aprono tramite poro o fessura apicale; aschi bitunicati, dotati di due pareti, una rigida esterna e l'altra flessibile, che si estende a maturità.
Anche l'ascocarpo può essere di diverso tipo: cleistotecio, nel caso di un corpo fruttifero sferico chiuso, con gli aschi rivolti verso l'interno; peritecio, nel caso di un corpo fruttifero con un'apertura sommitale (ostiolo); apotecio, nel caso di un corpo fruttifero a forma di coppa aperta, con gli aschi rivolti verso l'alto nella parte concava.
Metabolismo Come molti funghi gli Ascomiceti si nutrono principalmente di biomassa viva o morta. Per fare ciò essi secernono nell'ambiente circostante i loro enzimi digestivi che demoliscono le sostanze organiche in piccole molecole, che assorbono attraverso la parete cellulare. Molte specie vivono su materiale vegetale morto come foglie cadute, ramoscelli, o veri e propri tronchi. Altri attaccano piante, animali o altri funghi come parassiti e ricavano la loro energia metabolica, come ad esempio tutti i nutrienti di cui hanno bisogno, dai tessuti cellulari dei loro ospiti. In alcuni casi si rileva una specializzazione estrema, per esempio certe specie attaccano solo una particolare zampa di una particolare specie di insetto. Gli Ascomiceti sono spesso anche simbionti - per esempio alcuni si associano con alghe o cianobatteri, dai quali ottengono nutrienti fotosintetici, per formare licheni, oppure formano micorrize con le radici degli alberi, nei boschi. Infine ci sono anche alcune specie carnivore, che hanno sviluppato trappole ifali in cui catturano piccoli protisti come amebe, ma anche vermi (Nematoda), rotiferi, tardigradi, o piccoli artropodi come i collemboli. Nel corso della loro lunga evoluzione gli Ascomiceti hanno acquisito la capacità di demolire qualsiasi sostanza organica. A differenza di altri organismi essi sono capaci di digerire con i loro enzimi la cellulosa e la lignina delle piante, il collagene, un'importante proteina strutturale animale, e la cheratina. Alcune specie di ascomiceti sono perfino capaci di metabolizzare la pittura murale (Aureobasidium pullulans) o il kerosene (Amorphotheca resinae).
Distribuzione ed ecologia
Gli Ascomiceti sono presenti in tutti gli ecosistemi del mondo, perfino in Antartide sotto forma di licheni. Tuttavia la distribuzione di ciascuna specie è alquanto variabile: alcuni sono presenti in tutti i continenti, altri invece, come ad esempio il tartufo bianco (Tuber magnatum), molto ricercato per impieghi culinari, è localizzato solo in alcune zone dell'Italia e della Francia.
Come già menzionato i setti degli Ascomiceti, che dividono le cellule, permettono la colonizzazione di ambienti molto secchi più di quanto possano fare i funghi della divisione Zygomycota. Questa resistenza è particolarmente spiccata in alcune specie che crescono sul pesce salato, una situazione effettivamente molto secca a causa dell'alta pressione osmotica. Un piccolo gruppo di specie, invece, è ritornato a vivere nell'acqua.
Riproduzione La riproduzione degli Ascomiceti è molto varia e può essere sia asessuale che sessuale. Nel caso della riproduzione sessuale, le strutture riproduttive sono gli aschi, a forma di otre. La riproduzione asessuale, tuttavia, gioca un ruolo importante tanto che molte specie hanno rinunciato al processo sessuale.
Negli Ascomiceti possono essere distinti fondamentalmente due differenti stadi nel ciclo vitale: lo stato anamorfico, durante il quale il fungo si riproduce asessualmente, e lo stato teleomorfico, di riproduzione sessuale. La combinazione di entrambi gli stadi viene chiamata stato olomorfico.
Visto che l'anamorfo e il teleomorfo spesso non si assomigliano per niente, fino alla fine del secolo scorso spesso non era possibile sapere che i due stadi appartenevano alla stessa specie. Ciò portò alla strana situazione, ancora accettata nella tassonomia micologica, per cui due stadi del ciclo vitale dello stesso fungo erano stati determinati con nomi di specie diverse, perciò il fungo ha due nomi. Ad esempio la forma sessuale del fungo del kerosene è conosciuta come Amorphotheca resinae mentre lo stadio asessuale è chiamato Hormoconis resinae. Oggi comunque studi genetici e molecolari hanno portato alla scoperta di sconosciuti legami tra queste "specie" e così la vecchia separazione degli stadi asessuali nella loro classe, i Fungi Imperfecti (Deuteromycota o funghi mitosporici) è diventata obsoleta.
Riproduzione asessuale
La riproduzione asessuale è la forma di propagazione dominante negli Ascomiceti ed è responsabile della rapida espansione di questi funghi in aree di difficile colonizzazione. Essa avviene attraverso strutture riproduttive, le conidiospore (o conidi), che sono geneticamente identiche all'origine e in gran parte sono mononucleate. Esse sono chiamate anche mitospore per le modalità con le quali vengono generate attraverso un processo di mitosi. I conidi generalmente si formano all'apice di ife specializzate, i conidiofori. A seconda della specie le conidiospore possono essere disperse attraverso il vento o l'acqua, oppure attraverso gli animali..
Coelomycetes e Hyphomycetes
Esiste una grande varietà di stadi asessuali anamorfici che possono essere approssimativamente suddivisi in due gruppi, insignificanti dal punto di vista tassonomico, i Coelomycetes e gli Hyphomycetes, a seconda se le spore sono formate in una struttura polifale chiusa (il corpo fruttifero o conidioma).
I Coelomycetes formano le loro spore in conidiomi chiusi che spesso crescono sotto la superficie di un organismo ospite, si distinguono in: conidiomi acervulari, o acervuli, che si sviluppano nell'ospite e possono essere: subcuticulari, che si annidano sotto lo strato esterno della piante (cuticola), intraepidermici, dentro lo strato cellulare esterno (epidermide), subepidermici, sotto l'epidermide, o all'interno all'ospite. Gran parte di essi sviluppa uno strato di conodiofori relativamente corti che poi producono spore in massa. L'innalzamento della pressione alla fine porta alla lesione dell'epidermide e della cuticola in modo da permettere ai conidi di uscire. conidiomi picnidiali o picnidi, che al contrario degli acervuli si generano nello stesso tessuto del fungo, e che di solito hanno la forma di un fiasco. Le spore vengono rilasciate attraverso una piccola apertura all'apice, lostiolo. Nei funghi della classe Hyphomycetes i conidiofori sono sempre liberi, di solito isolati ma a volte appaiono come fasci di cellule allineate in parallelo (descritti come sinnematali) o come masse a forma di cuscino (descritti come sporodochiali).
Spore asessuali
Per la classificazione di Ascomycota nello stadio asessuale è importante l'osservazione delle spore, che possono essere distinte per il colore, la forma e il modo in cui sono separate nelle cellule. I tipi più frequenti sono le spore in singole cellule, dette amerospore. Se la spora è divisa in due da un (setto), è detta didmiospora. Quando ci sono due o più setti la classificazione dipende dalla forma. Se i setti sono trasversali, come i gradini di una scala, si parla di fragmospora, se invece formano una struttura simile ad una rete, si parla di dictiospora. Nelle staurospore irradiano come braccia dal corpo centrale; in altre (elicospore) l'intera spora è avvolta in a spirale come una molla. Infine spore come lunghi vermi, con un rapporto lunghezza/diametro maggiore di 15:1, sono chiamate scolecospore.
Conidiogenesi e deiscenza
Due ulteriori importanti caratteristiche per l'anamorfosi dei funghi di Ascomycota sono la conidiogenesi, il modo con cui sono formate le spore e la loro deiscenza, cioè come si separano dalla struttura di origine.
Il primo corrisponde all'Embriologia in animali e piante e può essere diviso in due fondamentali forme di sviluppo: conidiogenesi blastica, in cui la spora è già evidente prima di separarsi dall'ifa conidiogenica che la sta generando, e conidiogenesi tallica, in cui prima appare una parete trasversale e poi la cellula così creata si sviluppa in una spora.
Essenzialmente la deiscenza può avvenire in due modi differenti. Nella variante schizolitica tra le cellule si forma una doppia parete divisoria con una lamella centrale che poi si dissolve per rilasciare le spore. Nel caso di deiscenza rexolitica invece la parete cellulare che unisce le spore sul lato esterno degenera e lascia liberi i conidi.
Eterocariosi e parasessualità