Gli isotteri o tèrmiti (Isoptera ) () sono un ordine di insetti terrestri, sociali, di piccole o medie dimensionifanno eccezione le regine fisogastre delle Macrotermitinae, il cui addome raggiunge sovente dimensioni postmetamorfiche mostruose., noti allo stato fossile già nel Terziario.

Presentazione Sono insetti alatiad ali caduche., meiotteri o atteri, con livree di colori uniformi, pallidi o poco vivaci, e con esoscheletro di solito di debole o mediocre consistenzafanno eccezione i crani di parecchi soldati che sono fortemente sclerificati..

Presentano un polimorfismo anfipecilico, con maschi e femmine fecondate inizialmente alatise neotenici con pteroteche di vario sviluppo o anche atteri e maschi e femmine sterili (operai e soldati) sempre atteri, monomorfici o polimorfici.

Le termiti sono organismi xilofagi (cioè mangiano il legno); la loro importanza ecologica dipende dal fatto che l'equivalente di un terzo di tutta la materia prodotta ogni anno dalle piante viene divorata da loro. In un ecosistema terrestre, la produzione di materia vivente è pressoché ininterrotta, e se essa non venisse demolita con una velocità correlata a quella con cui viene formata, dopo poco tempo il sistema entrerebbe in crisi, perché verrebbero a mancare sia lo spazio per i nuovi organismi, sia i materiali per continuare la produzione. La distruzione del legno, delle altre parti vegetali e degli altri residui organici, assicura la liberazione di nutrienti nel terreno che, in tal modo, diviene fertile.

Con le loro robuste mandibole esse frantumano la massa legnosa e se ne nutrono; inoltre l'alimento viene distribuito tra gli individui della colonia mediante il rigurgito bocca a bocca (trofallassi oro-orale) o anche mediante trofallassi oro-anale.

Con la trofallassi le termiti si passano anche i protozoi e i batteri simbionti. I batteri sono utili per la digestione della cellulosa, che essi trasformano in lipidi. Molto spesso essi sono ospitati nei protozoi che, in cambio dei nutrienti lipidici, forniscono loro l'ambiente adatto e altri prodotti metabolici.Solo una piccola parte dei protozoi viene digerita dalle termiti, quale alimento proteico per sopperire alla mancanza di proteine nel legno. Si ha, dunque, una cooperazione fra le popolazioni di batteri e di protozoi, nei quali i batteri possono penetrare attivamente, una cooperazione tra la termite e la comunità di microrganismi che vive nel suo intestino. Questa cooperazione riconduce la biocenosi al biotopo e chiude la catena trofica degli ecosistemi abitati dalle termiti.

Tassonomia L'ordine raccoglie circa 2800 specie raggruppate in cinque famiglie: Mastotermitidae, Hodotermitidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae e Termitidae.

Alcuni sistematici classificano, forse più opportunamente, gli Isoptera in sette Famiglie, scorporando i Termopsidae e i Serritermitidae, ma su ciò non vi è ancora piena concordanza di pareri tra gli specialisti dell'Ordine.

In Italia sono presenti due specie in pianta stabile, il Kalotermitide Kalotermes flavicollis e il Rinotermitide Reticulitermes lucifugus . Ultimamente si sta importando, causa trasporti internazionali, una nuova termite della famiglia dei Kalotermitidi, la Cryptotermes brevis, originaria della zona Indio-asiatica. È stata localizzata solo in alcune città italiane, specialmente al centro-sud.

Morfologia e anatomia Morfologia Il capo è prognato o subprognato, libero, abbastanza mobile, di forma e dimensioni varie a seconda delle specie e/o delle caste; in certi casi ("soldati nasuti") è prolungato dorsalmente e anteriormente in una sorta di tubulo al cui apice si apre il dotto della ghiandola frontale, frequentemente fornito di solco epicraniale variamente sviluppato.

Occhi e 2 ocelli, o mancanti.

Le antenne sono di modesta lunghezza, moniliformi, composte di un numero di antennomeri tra 9 e 32esse vengono però parzialmente amputate, negli anfigonici immaginali, dopo la passeggiata nuziale..

Apparato boccale masticatore. Labrum sviluppato, ma assai variabile nella forma e talvolta allungatissimo. Mandibole robuste, di forma e dimensioni varie, talora (nei soldati) enormi, mostruose o asimmetriche, talora piccolissime o subatrofiche. Mascelle con lobi distinti, galea spesso bisegmentata, lacinia sclerificata e distalmente fornita di formazioni spiniformi, palpi 5-articolati. Labium con submento e mento fusi assieme e con premento provvisto di glosse, paraglosse e palpi 3-articolati. Collo con scleriti cervicali.

Torace depresso e con noti ampi. Protorace libero e a volte più grande dei segmenti seguenti; questi ultimi sono simili tra loro.

Zampe ambulatorie, simili tra loro, con coxe grandi e ravvicinate, tarsi comunemente di 4 articoli, raramente 5-articolati o imperfettamente 5-articolati, pretarsi con 2 unghie e forniti, o no, di arolio.

Ali grandi, membranose, subuguali (da cui il nome)fanno eccezione i Mastotermitidi, nei quali le posteriori mostrano la regione anale bene sviluppata e sporgente come un lobo., con venulazione primitiva o ridotta, e priva di nervature trasverse (queste ultime spesso sostituite da un finissimo e irregolare reticolo); con l'eccezione dei Mastodermatidi, le ali presentano subprossimalmente una linea trasversa preformata di rottura (detta "solco omerale"), lungo la quale si spezzeranno dopo il volo prenuziale, lasciando attaccata al torace la cosiddetta "squama omerale".

Addome sessile, composto da 10 uriti, con l'XI urotergo fuso con il X, e l'XI urosterno ridotto e rappresentato da un paio di paraprocti. VII urosterno molto grande nella femmina, in cui ricopre, completamente o parzialmente, l'VIII e il IX. IX urosterno provvisto, o no, di stili in ambedue i sessinegli anfigonici immaginali usualmente solo nei maschi.. Cerci 1-8 articolati.

Anatomia Sistema nervoso. Apparato centrale variamente sviluppato, in relazione al cerebro e agli occhi, nella casta riproduttrice e in quella sterile. 3 gangli toracici e 6 addominali.

Apparato digerente. Canale alimentare più o meno convoluto, con stomodeo fornito di ingluvie e di ventriglio ad armatura più o meno sviluppata. Mesenteron abbastanza lungo e tubolare e provvisto, nelle specie più primitive, di 4-5 ciechi gastrici. Proctodeo con colon spesso separato dall'ileo mediante una valvola, assai dilatato nelle specie che ospitano Protozoi simbionti.

Apparato tracheale. Presenta 10 paia di stigmi (2 al torace e 8 addominali) e trachee anastomizzate.

Apparato circolatorio. Vaso dorsale sviluppato e 8-10 paia di ostioli.

Apparato escretore. Presenta 2-8 tubi malpighiani.

Apparato secretore. Ghiandole del labrum, in esso incluse, che sfociano nella volta alatina (mancano nelle immagini e in qualche soldato); ghiandole mandibolari (in Kalotermes flavicollis secondo Lambinet costituite da due tipi di cellule: grandi e secretrici e piccole generanti nuovi canalicoli ghiandolari); ghiandole labiali (o salivari) acinose, fornite di serbatoio e sfocianti nella prefaringe, particolarmente sviluppate negli operai e addirittura enormi nei soldati di Pseudacanthotermes il loro secreto è emesso nel momento della presa degli alimenti, quando si devono nutrire i giovani, i soldati e gli anfigonici, negli scambi trofallattici fra operai, quando si fabbrica la malta, ecc.; nei soldati di questo Genere esse emettono una saliva viscosa e trasparente quando l'insetto è irritato.; "ghiandola frontale", caratteristica dell'ordine (e delle Famiglie dei Rinotermidi e dei Termitidi), che si origina dalla differenziazione di un gruppo di cellule epidermiche della zona mediale-dorsale del capo, reperibile in tutte le caste, ma specialmente sviluppata e complessa nei soldati, dove assume taloranei Generi Arrhinotermes e Coptotermes . dimensioni tali da raggiungere l'estremità caudale dell'addome, sboccante mediante un poro che si apre in un'area depressa edepigmentata detta "finestra" o "fontanella"nei soldati delle Nasutitermitinae si apre all'apice di un tubercolo o di un processo conico frontale. innervata da un nervo fontanellare proveniente dal cerebro, la cui funzione è ancora problematica, ma in alcuni casi difensivaThompson ritiene che essa derivi filogeneticamente dall'ocello mediale che manca nelle Térmiti.. Ghiandole epidermali sternali (negli urosterni IV, o V, ovvero, nelle Mastotermitidi, III, IV, V); queste ghiandole sono presenti in tutte le caste ma si involvono negli anfigonici funzionali, secondo Noirot, e secernono un fermone-traccia; numerose ghiandole tegumentali. Apparato endocrino retrocecebrale con corpi cardiaci fusi posteriormente e corpi allati pari.

Apparato riproduttore. Ovari a numero molto variabile di ovarioli panostici, spermateca e un paio di ghiandole colleteriche simmetriche, costituite da numerosi tubuli. Ovopositore formato da tre paia piccole valve in Mastotermes e dai rudimenti del loro primo paio in altri generi. Testicoli plurifollicolari, ghiandole accessorie variamente sviluppate e vescicole spermatiche più o meno ridotte. Gonotrema fra VII-VIII urosterno. Organo copulatorio membranaceo. Gli organi genitali nelle termiti sono ben sviluppati quasi solamente negli anfigonici. Negli operai e nei soldati essi si presentano più o meno abortiti, nonché talora completamente atrofizzati (come in Hospitalitermes monoceros )fanno eccezione alcune entità, come Archotermopsis , Zootermopsis , ecc. nelle quali i soldati posseggono questi organo quasi normali e talvolta in grado di funzionare..

Polimorfismi funzionali

Gli Isotteri sono Insetti paurometabolici o pseudoametabolici, con stadi più o meno pronunciati di quiescenza nello sviluppo post-embrionale, ovipari e normalmente anfigonici. In qualche Genere è stata osservata partenogenesi telitoca.

Gli Isotteri vivono tutti in società coniugali persistenti (pluriannuali), costituite da un numero vario, talora enorme, di individui che presentano un polimorfismo anfipecilico molto notevoleSecondo Noirot il polimorfismo delle Térmiti superiori è molto più evoluto. Mentre, infatti, in Kalotermes esso si modella in funzione delle circostanze e delle necessità, tale plasticità scompare progressivamente via via che si sale la scala gerarchico-evolutiva dell'Ordine. Questa specializzazione viene però compensata dall'evoluzione del comportamento, che diventa sempre più complesso e adattabile. La regolazione sociale tende pertanto a passare da un piano morfologico a uno etologico e ciò implica una ristrutturazione del genoma in funzione dei nuovi istinti che si vanno acquisendo e perfezionando.. Nelle loro popolazioni è possibile infatti riconoscere due caste principali: quella dei riproduttori e quella degli "sterili", ambedue comprendenti tanto maschi quanto femmine, e ambedue suscettibili di includere sottocaste temporanee o stabili, e anche intercaste. Le caste spesso si confondono per via dell'esistenza di forme intermedie. La struttura castale poi varia a seconda delle Famiglie, Generi e Specie.

Casta riproduttiva

Anfigonici immaginali (detti anche "sessuati immaginali", "forme macrottere", "adulti di prima forma")

Rappresentano la casta ancestrale. Sono maschi e femmine aventi esoscheletro abbastanza consistente, livree dai colori piuttosto carichi, grandi ali membranacee, occhi composti normali, spesso due ocelli e gonadi perfettamente funzionanti. Fuoriescono dal nido per un volo prenuziale, dopo di che perdono le ali e fondano (in coppia) nuove società di cui divengono "reali veri" ("re" e "regina"). Le femmine, via via che progrediscono nell'età, subiscono un accrescimento post-metamorfico rimarchevole dell'addome (fisogastria), previa estensione delle sue membrane intersegmentali, che è limitato nelle specie primitive ma diviene grandissimo nelle specie più evolute che costituiscono colonie molto popolose.