Zinniinae Benth., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae e tribù Heliantheae)..
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo (Zinnia L.) il cui nome sua volta è stato dedicato al medico e professore di botanica a Göttinghen Johann Gottfried Zinn (1727-1759).
Il nome della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico inglese George Bentham (1800-1884) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2(1): 166, 193" del 1873.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un habitus erbaceo (con cicli biologici annuali/perenni) o arbustivo.....
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie lungo il caule sono disposte sia in modo alternato che opposto e sono sia picciolate che sessili. Le lamine delle foglie hanno varie forme da lineari a ovate, sia senza lobi che di tipo pennato. La superficie è nervata.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini terminali (raramente in posizione ascellare) con peduncoli talvolta fistolosi. I capolini sono solitari e scaposi oppure, se sono numerosi, sono disposti in aperte forme panicolate e sono di tipo radiato (raramente discoide) con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche (a volte a spirale), raramente è globoso, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio ligulati e fiori del disco tubulosi. Le brattee sono subuguali o fortemente scalate, sono riflesse e sono disposte in 2 - 5 serie. Il ricettacolo ha una forma da convessa a conica, ma anche globosa; in genere è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori (raramente è nudo).
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula termina con alcuni denti; le corolle sono marcescenti e fuse con gli acheni (raramente sono decidue) e spesso senza tubo; fiori del disco: la gola del tubo varia da urceolata a campanulata, talvolta è tubulosa e si apre gradualmente o improvvisamente all'infuori in 5 lobi terminali; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; alla base delle gole spesso sono presenti diversi strati addizionali di cellule e sono prive di fasci fibrosi vascolari.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; i filamenti sono glabri, raramente papillosi. Le antere sono connate e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono provviste di appendici con tricomi ghiandolari. Le celle dell'endotecio sono fusiformi o isodiametriche, raramente sono quadrate o rotonde, con 1 - 5 ispessimenti polari, talvolta gli ispessimenti sono radiali. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: il gineceo è composto da due carpelli (sincarpici) formanti un ovario infero uniloculare. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale; possiede inoltre due fasci vascolari. Le superfici stigmatiche degli stigmi sono fuse (raramente divise). Gli apici degli stigmi variano da acuti a deltati con piccole appendici papillose.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni dei fiori del raggio variano da obpiramidali a fusiformi oppure sono obcompressi, il colore varia da nero a giallo paglierino; talvolta la superficie è striata e altre volte è provvista di tricomi uncinati. Il pappo è assente o formato da molte scaglie (raramente disposte a forma di corona). Il pappo dei fiori del raggio possiede o una o tre scaglie disposte agli angoli dell'achenio.
Biologia Riproduzione. Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama).
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat La distribuzione di queste piante è relativa alla sola America; altrove sono naturalizzate.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Composizione della sottotribù La sottotribù Zinniinae comprende 7 generi e 61 specie.
GenereN. specieDistribuzioneFiori Echinacea (Moench, 17949America del NordHeliopsis Pers., 180715America (altrove sono naturalizzate)Philactis Schrad., 1831 4America centraleSanvitalia Lam., 17926AmericaTehuana Panero & Villaseñor, 1997Una specie:Tehuana calzadae Panero & Villaseñor, 1997America centraleTrichocoryne S.F.Blake, 1924Una specie:Trichocoryne connata S.F.Blake, 1924MessicoZinnia L., 1759 25America e naturalizzate altrove
Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Heliantheae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina... I caratteri principali di Heliantheae sono: la superficie delle foglie è triplinervata, il ricettacolo è provvisto di pagliette e le antere sono annerite.
I generi della sottotribù Zinniinae occupano una posizione più o meno centrale nella tribù Heliantheae. Le Zinniinae insieme alle Spilanthinae formano un "gruppo fratello" e morfologicamente condividono con esse la disposizione opposta delle foglie lungo il caule, i peduncoli dei capolini molto allungati e i caratteristici ricettacoli conici; in aggiunta differiscono per la caratteristica precoce marcescenza delle corolle dei fiori del raggio.
La circoscrizione della sottotribù così come è descritta attualmente solo di recente è stata definita trasferendo i generi Acmella Rich. ex Pers. e Salmea DC. nella sottotribù Spilanthinae (Panero, 2005). Recente è anche l'inclusione dei generi Echinacea e Trichocoryne.
Una recente ricerca dimostra che, per mantenere la monofilia, i cinque generi della sottotribù "sorella" Spilanthinae devono essere inclusi in Zinniinae. Questo per preservare la monofilia a causa del posizionamento anomalo delle specie Heliopsis longipes, H. novogaliciana e Trichocoryne connata. In dettaglio viene proposta la seguente configurazione filogenetica: Zinniinae ("sensu" Skibicki 2025): clade A: ex-Spilanthinae con i generi Acmella, Oxycarpha, Salmea, Spilanthes e Tetranthus; clade B: gruppo Heliopsis–Trichocoryne (parafiletico); clade C-G: resto dei generi di Zinniinae (Zinnia, Sanvitalia, Echinacea, Philactis e Tehuana).
Il seguente cladogramma tratto (e semplificato) dallo studio citato mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù:
Nota: il cladogramma sopra evidenzia la non monofilia del genere Heliopsis.
La sottotribù si è separata dal resto della tribù Heliantheae circa 23 milioni di anni fa.
Alcuni caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù: le corolle dei fiori del disco non hanno delle fibre prominenti; le corolle dei fiori del raggio sono fuse con l'achenio, se i fiori sono sterili, allora le corolle dei fiori del disco sono profondamente lobate e i lobi sono densamente papillosi sulla faccia adassiale, oppure l'ovario dei fiori del raggio ha 3 piccole protuberanze e il ricettacolo ha una forma colonnare.
Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 16-28.
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche: 1A:i fiori del disco sono funzionalmente maschili; genere Zinnia. 1B:i fiori del disco sono ermafroditi; 2A: le pagliette del ricettacolo dei fiori del disco all'antesi sono 1,5 - 2 volte più lunghe; 3A: i fiori del raggio sono sterili; genere Echinacea. 3B: i fiori del raggio sono fertili; genere Tehuana. 2B: le pagliette del ricettacolo dei fiori del disco all'antesi non si allungano; 4A: i tubi e la faccia abassiale dei lobi delle corolle dei fiori del disco sono densamente ricoperti da tricomi neri, moniliformi con cellule terminali espanse; l'habitus di queste piante è acquatico; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico settentrionale; genere Trichocoryne. 4B: i tubi e la faccia abassiale dei lobi delle corolle dei fiori del disco sono glabri o variamente pubescenti, ma mai con tricomi neri e moniliformi; l'habitus di queste piante è terrestre, raramente acquatico; la distribuzione di queste piante è in generale americana; 5A: il pappo degli acheni dei fiori del raggio finisce con una ampia scaglia in continuazione degli angoli dell'achenio; 6A: il pappo degli acheni dei fiori del raggio è formato da una scaglia (o barba); genere Philactis. 6B: il pappo degli acheni dei fiori del raggio è formato da tre scaglie (o barbe); genere Sanvitalia. 5B: il pappo degli acheni dei fiori del raggio è assente o variamente formato, ma sempre privo di una finale ampia scaglia; 7A: le corolle dei fiori del raggio spesso sono prive del tubo; gli acheni sono o compressi oppure obcompressi, talvolta hanno delle forme da debolmente quadrate a fusiformi; il pappo degli acheni è assente, oppure formato da 1 o 2 scaglie (o barbe); genere Zinnia. 7B: le corolle dei fiori del raggio sono provviste del tubo; gli acheni hanno una forma da quadrata a fusiforme; il pappo degli acheni è formato da un minuto anello, o da poche scaglie oppure è crenulato; genere Heliopsis.
Flora spontanea italiana Nella flora spontanea italiana, di questa sottotribù, sono presenti i seguenti generi:.
Heliopsis Heliopsis helianthoides (L.) Sweet - Eliopside. Zinnia . Zinnia elegans L. - Zinnia.
Alcune specie
Note
Bibliografia
Voci correlate Generi di Asteraceae
Altri progetti
Collegamenti esterni
IPNI Database Zinniinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 1873