Galinsoginae Benth., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Millerieae).
Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Galinsoga il quale a sua volta deriva dal medico spagnolo Mariano Martinez de Galinsoga (1766-1797), medico a Madrid e Soprintendente per il Giardino Botanico di Madrid.
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico inglese George Bentham (1800-1884) nella pubblicazione "Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus - 2(1): 167, 198. 1873" del 1873.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa sottotribù sono delle erbe annuali o perenni oppure degli arbusti (anche subarbusti).....
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. L'altezza varia da pochi centimetri fino a 3 metri.
Foglie. Le foglie sono sia basali che cauline. Quelle basali raramente formano delle rosette. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto, sono picciolate o sessili. La forma della lamina fogliare varia da lineare a ovata, ma può essere anche rombica, pennata o palmata, raramente è suborbicolare. I bordi normalmente sono dentati, ma possono essere anche interi. La superficie è per lo più trinervata, inoltre può essere glabra o pubescente, ma anche ispida, spinulosa, scabrosa o strigosa; possono essere presenti delle ghiandole punteggiate o dei peli stipato-ghiandolari.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini terminali in aperte o raccolte formazioni panicolate o corimbose. I capolini, radiati o discoidi, sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a emisferiche o campanulate, composto da 6-30 brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, persistenti, da subuguali a fortemente scalate in altezza con superficie striata, dalla consistenza che può essere sia erbacea che membranosa e con forma varia da ellittica a lanceolata, oppure lanceolata-lineare o lanceolata-ovale, sono disposte in modo più o meno embricato su 2-5 serie. Il ricettacolo comunemente ha una forma da piatta a convessa a conica. Le pagliette del ricettacolo hanno delle forme da ovate a filiformi (ma anche oblunghe o lanceolate), talvolta sono trilobate; inoltre qualche volta sono caduche, altre volte sono caduche con il frutto achenio.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): da 0 a 21; sono femminili e fertili; la forma è ligulata (zigomorfa); fiori del disco (centrali): sono più numerosi (da 5 a 150) con forme brevemente tubulose e attinomorfe o raramente (quelli più periferici) sono zigomorfi con tre lunghi lobi in posizione abassiale; sono ermafroditi e fertili o raramente funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è debolmente ligulata; i colori sono bianco, giallo o bianco sfumato di rosa; fiori del disco: la forma è tubulare con una gola basale; le gole sono affusolate e gradualmente o improvvisamente si aprono alla fine del tubo in 5 lobi (raramente sono tetramere); i tubi sono più brevi della gola; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; le corolle sono colorate di giallo o giallo-verde, qualche volta porpora.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le appendici delle antere variano da strettamente lanceolate a ovate; normalmente sono prive di tricomi ghiandolari. Le teche delle antere sono pallide o lievemente oscurate. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono provvisti di due ampie e parallele superfici stigmatiche (raramente sono fuse insieme). Le appendici degli stigmi sono corte o assenti, se presenti sono papillose (su due righe) e raramente hanno una forma cilindrica.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni varia da obconica a obpiramidale (spesso è compressa), con sezione trasversale da subcilindrica a debolmente angolata (3 - 4 - 5 angoli); la superficie è nera, da glabra a moderatamente pubescente; a volte può essere strigosa. In qualche caso l'achenio è "tenuto" in una tasca ottenuta dalla fusione di una squama con 2 - 3 pagliette adiacenti. Il pappo è assente oppure è persistente e formato da poche (da 1 a 10) squamette di setole sia affusolate che troncate, oppure da setole (da 5 a 20) barbellate o piumose (a volte caduche, a volte persistenti) di uguale o differente lunghezza sempre disposte su una sola serie.
Biologia Riproduzione . Questa specie si riproduce per impollinazione tramite il vento (impollinazione anemogama) o insetti.
Dispersione. La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria) o da altri animali (zoocoria); gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questo gruppo è unicamente relativa all'America. Solamente due specie del genere Galinsoga si sono naturalizzate nel Vecchio Mondo. L'habitat è quello tipico delle zone tropicali o subtropicali o anche caldo-temperate. Diverse specie abitano a quote elevate e quindi con clima più freddo. Nella tabella sottostante è indicata la distribuzione specifica per ogni genere. GenereDistribuzioneAlepidoclineAmerica centraleAlloispermumAmerica centraleAphanactisAmerica centrale e meridionaleBebbiaAmerica settentrionaleCuchumataneaGuatemalaCymophoraAmerica centrale e meridionaleGalinsogaAmerica, altrove sono introdotte e naturalizzate.FaxoniaMessicoFreyaVenezuelaOteizaGuatemala e MessicoSabaziaAmerica centraleSchistocarphaAmerica centrale e meridionaleSelloaAmerica centrale e meridionaleStenocarphaMessicoTridaxAmerica tropicale
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Generi La sottotribù Galinsoginae comprende 15 generi e 126 specie.
Alepidocline S.F. Blake, 1934 (6 spp.) Alloispermum Willd., 1807 (17 spp.) Aphanactis Wedd., 1856 (11 spp.) Bebbia (Benth.) Greene (1 sp.) Cuchumatanea Seid. & Beaman, 1966 (1 sp.) Cymophora B.L.Rob. (4 spp.) Faxonia Brandegee, 1894 (1 sp.) Freya V.M.Badillo (1 sp.) Galinsoga Ruiz. & Pav., 1794 (12 spp.) Oteiza La Llave, 1832 (4 spp.) Sabazia Cass., 1827 (16 spp.) Schistocarpha Less., 1831 (13 spp.) Selloa Kunth, 1818 (1 sp.) Stenocarpha S.F.Blake, 1915 (2 spp.) Tridax L. (34 spp.)
Filogenesi Questa sottotribù appartiene alla tribù Millerieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù all'interno della sottofamiglia, fa parte del gruppo "Helianthodae Alliance" (o anche "Helianthodae-Phytomelanic cipsela clade") caratterizzato dalla presenza nella cipsela/achenio di uno strato di fitomelanina. I caratteri principali di Millerieae sono: la disposizione opposta delle foglie, la presenza di erbe ghiandolose, le pagliette del ricettacolo scariose e le corolle dei fiori del raggio trilobate.
Questo gruppo inizialmente fu incluso nella tribù Heliantheae (Robinson, 1981).) assieme ad altre 5 sottotribù e con una circoscrizione diversa di generi; solamente in seguito a studi di tipo filogenetico sul DNA la sottotribù venne descritta all'interno della tribù Millerieae. Le Galinsoginae sono incluse in un clade ben supportato, insieme alle sottotribù Jaegeriinae e Desmanthodiinae, la cui caratteristica maggiore è il numero cromosomico (2n = 16)..
Alcuni caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù: le brattee dell'involucro non sono dimorfe, eventualmente sono subuguali o scalate in altezza; gli acheni sono da glabri a densamente pubescenti, con o senza pappo; il pappo è vario, ma per lo più è caduco, se è persistente allora è formato da setole capillari o scaglie, se formato da setole queste hanno tutte una lunghezza uguale e gli acheni dei fiori del raggio sono privi di pappo, se formato da scaglie allora gli acheni dei fiori del raggio sono racchiusi dalle brattee più interne assieme ai fiori del raggio e 2 - 3 pagliette adiacenti del ricettacolo.
Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 16.
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
1A: le piante sono delle erbe perenni con infiorescenze scapose e foglie con internodi molto brevi che formano delle piccole rosette basali; le specie sono endemiche dei prati di alta quota del Messico; genere Selloa. 1B: le piante sono delle erbe annuali o perenni, talvolta sono arbustive; le infiorescenze sono variamente composte da capolini, raramente sono scapose (Aphanactis); se le foglie formano delle rosette basali, allora le foglie hanno la lamina intera e sono molto densamente pubescenti da apparire argentee oppure colorate di un verde luminoso, e le piante appartengono al páramo (tipico altopiano freddo del Sud America) o più specificamente al jalca (regione naturale del Perù a quote comprese tra i e simile al páramo); 2A: il pappo dell'achenio dei fiori del disco è persistente ed è formato da piatte setole capillari; genere Alloispermum: l'achenio dei fiori del raggio è privo di pappo. genere Schistocarpha: l'achenio dei fiori del raggio è provvisto di pappo. 2B: il pappo dell'achenio dei fiori del disco è formato variamente oppure è assente, se è formato da setole, queste sono caduche; 3A: la corolla dei fiori del raggio è tubolare o con un lembo (parte finale piatta della corolla) molto ridotto; genere Faxonia. 3B: se i fiori del raggio sono presenti, allora la corolla non è del tipo tubolare; 4A: il pappo è formato da alcune, caduche setole di varia lunghezza; genere Alepidocline: le piante sono erbe annuali. genere Oteiza: le piante hanno un habitus arbustivo eretto o arrampicante. 4B: il pappo è formato da alcune, persistenti scaglie troncate o affusolate, oppure è assente; 5A: gli acheni dei fiori del raggio sono racchiusi in una struttura "squama/paglietta" consistente in 2 - 3 pagliette del ricettacolo fuse ad una adiacente squama dell'involucro; genere Galinsoga. 5B: gli acheni dei fiori del raggio non sono racchiusi in una struttura tipo "squama/paglietta"; genere Aphanactis: le corolle dei fiori del raggio, se presenti sono colorate di giallo, se sono bianche allora i fiori centrali del disco sono sterili, se il capolino è discoide, allora il pedicello cresce ancora dopo l'antesi. genere Sabazia: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di bianco o bianco sfumato di rosa; i fiori centrali del disco sono fertili e i pedicelli non crescono dopo l'antesi.
Vanno aggiunti alcuni generi recentemente inseriti nella sottotribù alcuni dei quali brevemente descritti: Bebbia: l'habitus delle piante è arbustivo, nerboruto con molto rami e per lo più con poche foglie; i capolini sono discoidi e le corolle sono colorate di giallo-arancio.