Neurolaeneae Rydb., 1927 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae).
Etimologia Il nome scientifico di questa tribù (derivato dalla sottotribù Neurolaeninae, il cui nome a sua volta deriva dal genere tipo Neurolaena) è stato definito per la prima volta dal botanico americano (di origine svedese) Per Axel Rydberg (1860 - 1931), primo curatore del "New York Botanical Garden Herbarium" nella pubblicazione "North American Flora. New York Botanical Garden - 34(4): 303. 1927" del 1927.
Descrizione
Portamento. Le specie di questa tribù hanno soprattutto un habitus di tipo erbaceo (annuale e perenne), in alcuni casi formano delle rosette basali; alcune specie sono arbustive e raramente sono alberi...
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. La disposizione delle foglie lungo il caule può essere sia alternata che opposta, raramente può essere verticillata o a spirale. La lamina delle foglie è variamente formata, per lo più è lineare o ovata o a forma di cazzuola.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari, di tipo radiato o discoide, in posizione ascellare o terminale su lunghi peduncoli, altrimenti formano delle cime panicoliformi o corimbose. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate o emisferiche, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio (non sempre presenti) e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, raramente dimorfiche, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 1-3 serie. Il ricettacolo in genere è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori (tranne in Heptanthus); la forma è piatta o conica. Le pagliette hanno una consistenza cartacea, qualche volta sono indurite e in altri casi avvolgono strettamente i frutti acheni.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è ligulata (zigomorfa). fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le ligule sono in evidenza oppure sono appena sporgenti oltre le pagliette del ricettacolo; i colori variano dal giallo al bianco. fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (raramente 4 o 6); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; la superficie della corolla è percorsa da evidenti canali resinosi di colore rosso o arancio.
Androceo: L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono provviste di speroni ma prive di coda con appendici da deltate a ovate (raramente sono ampiamente ovate); la parte abassiale è ricoperta da ghiandole. Le teche di solito sono annerite. L'endotecio è formato fa 1 - 3 ispessimenti polari. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Lo stilo è percorso da due fasce vascolari con aree stigmatiche parallele, che normalmente non confluiscono all'apice. Gli apici degli stigmi sono da acuti a acuminati con un breve ciuffo di papille.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo (assente in Enydra). La forma degli acheni varia da obconica a obpiramidale, in alcuni casi è obcompressa, raramente è quadrata. Le pareti sono carbonizzate (con uno strato di fitomelanina), da glabre a densamente pubescenti. Il pappo è presente o in altri casi è assente; se è presente è persistente e formato da setole o scaglie multiple subuguali o di lunghezze irregolari; le scaglie a volte sono fuse alla base e formano una tazza, raramente formano una piccola corona con 4 minute punte che qualche volta crescono dopo l'antesi.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat Le specie di questa tribù sono relative alle zone neotropicali e pantropicali. Alcune sono circoscritte soprattutto al Messico (Neurolaeninae), altre sono distribuite globalmente (Enydrinae), una è endemica dell'isola di Cuba (Heptanthinae).
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
La tribù Neurolaeneae è una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae.
Composizione della tribù La tribù Neurolaeneae comprende 4 sottotribù, 6 generi e circa 200 specie.
Sottotribù Caleinae Comprende 1 genere e 169 specie. Calea L., 1763 (169 spp.)
Sottotribù Enydrinae Comprende 3 generi e 8 specie:. Enydra Lour., 1790 (6 spp.) Greenmaniella W.M. Sharp., 1935 (1 sp.) Staurochlamys Baker, 1889 (1 sp.)
Sottotribù Heptanthinae Comprende 1 genere e 7 specie: Heptanthus Lour., 1866 (7 spp.)
Sottotribù Neurolaeninae Comprende 1 genere e 14 specie: Neurolaena R. Br., 1817 (14 spp.) Filogenesi Da un punto di vista filogenetico, la tribù fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.
La presente circoscrizione della tribù è derivata da studi molecolari di tipo filogenetico sul DNA (Panero e Funk, 2002) fatti sul gruppo delle Heliantheae descritto dal botanico Robinson nel 1981. Infatti tutti generi di questa tribù derivano dalla tradizionale circoscrizione delle Heliantheae: sottotribù Enydrinae H. Robinson., sottotribù Heptanthinae H. Robinson. e sottotribù Neurolaeninae (Rydb.) Stuessy. tutte all'interno della tribù Heliantheae.
Le analisi cladistiche di questa tribù indicano il genere Neurolaena “gruppo fratello” del genere Greenmaniella (formano il "core" della tribù), e questi due formano un “gruppo fratello” al genere Calea. Mentre il genere Enydra è “gruppo fratello”, e quindi "basale", dei precedenti tre generi. L'inserimento del genere Heptanthus nel gruppo è supportato da studi preliminari sebbene deboli. Probabilmente la delimitazione di questa tribù in futuro potrà essere rivista in base ad ulteriori e più approfonditi studi.
All'interno della grande famiglia delle Asteracee, da un punto di vista filogenetico, la tribù Neurolaeneae fa parte del gruppo Heliantheae Alliance; che a sua volta fa parte della sottofamiglia Asteroideae (una delle due grandi divisioni della famiglia – l'altra è il "supergruppo" Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie). Rispetto alle altre tribù della sottofamiglia (Asteroideae), Neurolaeneae è "gruppo fratello" delle tribù Tageteae, Chenactideae e Bahieae, e insieme occupano una posizione intermedia all'interno della Heliantheae Alliance. Il cladogramma a lato illustra i rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento..
Il gruppo "Heliantheae Alliance" si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea). Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela clade e forma un clade caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina (acheni anneriti).
I caratteri distintivi (e diagnostici) della tribù sono: i cauli fistolosi e radicanti ai nodi. le pagliette avvolgenti anche strettamente gli acheni nei taxa acquatici o relativi ad ambienti paludosi. ricettacoli di solito sono provvisti di pagliette. antere annerite. acheni carbonizzati.
Il numero cromosomico delle specie di questa tribù varia da 2n = 22 a 2n = 38.
Chiave per le sottotribù Per meglio comprendere ed individuare le varie sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
1A: le pagliette avvolgono strettamente gli acheni; le ligule dei fiori del raggio sono molto ridotte o mancanti e superano appena le pagliette del ricettacolo o le squame dell'involucro; i capolini sono solitari in posizione ascellare e sono da sessili a subsessili; gli acheni sono privi di pappo; i cauli sono fistolosi e radicanti ai nodi; le piante sono acquatiche o relative a zone paludose. sottotribù Enydrinae. 1B: le pagliette non avvolgono gli acheni e in qualche caso sono assenti; le ligule fiori del raggio, se presenti, sono cospicue; i capolini sono raggruppati per lo più in cime panicolate o corimbose, se sono solitari e in posizione ascellare, allora i peduncoli sono allungati; gli acheni sono provvisti di pappi formati da setole o scaglie multiple, raramente queste sono assenti, o ridotte ad una piccola corona; i cauli non sono fistolosi e le piante non hanno radicamenti ai nodi; l'habitat è vario, raramente acquatico o relativo a zone paludose. sottotribù Heptanthinae: le piante formano piccole rosette basali; i fiori del disco sono funzionalmente maschili e i relativi stigmi sono ricoperti da papille da acute a rotonde; i capolini sono posizionati ascellarmente con lunghi peduncoli; l'endotecio è provvisto da numerosi minuti ispessimenti sia radiali che polari. sottotribù Neurolaeninae: le piante non formano rosette basali; i fiori del disco sono ermafroditi; gli stigmi dello stilo sono da sparsamente a moderatamente papillosi, le papille sono affusolate e confinate nella metà distale della faccia abassiale; i capolini sono terminali, solitari o raggruppati in forme tirsoidi, corimbose o panicolate; l'endotecio è formato fa 1 - 3 ispessimenti polari.
Note
Bibliografia
Voci correlate Generi di Asteraceae
Altri progetti
Collegamenti esterni Neurolaeneae IPNI Database
Categoria:Asteroideae Categoria:Taxa descritti nel 1927