Gli pterosauri (il cui nome significa "lucertole alate") sono un ordine estinto di rettili volanti, vissuti durante l'intero Mesozoico, dal Triassico superiore alla fine del Cretaceo, circa 230-65 milioni di anni fa (Norico-Maastrichtiano). Gli pterosauri furono i primi vertebrati conosciuti per essere adatti al volo battente. Le ali degli pterosauri erano formate da una membrana di pelle, muscoli e altri tessuti che si estendeva dalle caviglie al quarto dito della mano, che era notevolmente allungato, irrigidito e resistente. Le primissime specie avevano lunghe mascelle armate di denti e lunghe code rigide, mentre altre forme avevano un becco sdentato e la coda notevolmente ridotta per favorire un maggiore controllo del volo. Tutti gli pterosauri erano ricoperti da uno strato di peluria costituita da picnofibre che coprivano i loro corpi e parte delle loro ali. Gli pterosauri avevano dimensioni variabili, dai piccolissimi anurognathidi ai più grandi animali volanti a noi noti, tra cui Arambourgiania, Quetzalcoatlus e Hatzegopteryx.
Nei media gli pterosauri sono spesso indicati al grande pubblico come "dinosauri volanti", ma questo è scientificamente scorretto. Il termine "dinosauro" è limitato ai rettili che discendono dall'ultimo antenato comune dei gruppi di Saurischia (il clado di dinosauri, che comprende gli uccelli) ed Ornitischia, e il corrente consenso scientifico è che questo gruppo esclude gli pterosauri, così come i vari gruppi di rettili marini estinti, come gli ittiosauri, i plesiosauri e i mosasauri. Tuttavia, come i dinosauri, e a differenza di questi altri rettili, gli pterosauri sono più strettamente legati agli uccelli rispetto ai coccodrilli o qualsiasi altro rettile vivente. Spesso inoltre gli pterosauri vengono citati come "pterodattili", in particolare nelle fiction e dai giornali. In realtà, il termine "pterodattilo" si riferisce solo ai membri del genere Pterodactylus, e più in generale ai membri del sottordine degli pterosauri pterodactyloidi.
Descrizione L'anatomia degli pterosauri era molto diversa da quella dei loro antenati rettili, per sostenere il volo. Come gli uccelli, gli pterosauri avevano ossa cave in modo da risultare più leggeri. Sullo sterno avevano una chiglia sviluppata per l'ancoraggio dei forti muscoli del volo, mentre il cervello era ampliato mostrando varie caratteristiche specializzate associate al volo. In alcuni pterosauri la spina dorsale all'altezza delle spalle era fusa in una struttura nota come notarium, che serviva per irrigidire il busto durante il volo e fornire un supporto stabile alla scapola.
Ali
Le ali degli pterosauri erano formate da una membrana di pelle e altri tessuti, primariamente attaccata al lunghissimo quarto dito di ogni braccio ed estese lungo i lati del corpo fino alle caviglie.
Storicamente, si pensava che la membrana che componeva le ali degli pterosauri fosse semplice pelle coriacea, tuttavia successive ricerche hanno dimostrato che la membrana alare degli pterosauri era una struttura molto complessa e dinamica adatta ad uno stile di volo attivo. Le ali esterne (dalla punta al gomito) erano rafforzate da fibre ravvicinate chiamate actinofibrils. Le actinofibrils stesse consistevano di tre strati fibrosi distinti nell'ala che formavano una struttura Crisscross, ossia una sovrapposizione degli uni sugli altri in modo tale che le fibre risultassero incrociate. La funzione delle actinofibrils è nota, così come il materiale di cui erano formate. Per la loro composizione strutturale (cheratina, muscoli, elementi elastici, etc.), esse erano molto rigide e rafforzavano la parte esterna dell'ala. La membrana alare conteneva anche un sottile strato di muscoli ed un unico e complesso sistema circolatorio del sangue.
Come evidenziato dalle cavità nelle ossa delle ali delle specie più grandi e dei tessuti molli conservati in almeno un esemplare, gli pterosauri più grandi possedevano un complesso sistema di sacche d'aria respiratorie nella stessa membrana alare.
Parti dell'ala La membrana dell'ala degli pterosauri era divisa in tre unità di base. La prima, chiamata propatagio ("prima membrana"), era la parte anteriore e maggiore dell'ala ed era attaccata tra il polso e la spalla, creando un "bordo d'attacco" durante il volo. Questa membrana era incorporata tra le prime tre dita della mano, come evidenziato in alcuni esemplari. Il brachiopatagio ("membrana del braccio") era il componente primario dell'ala, che si estendeva dal quarto dito fortemente allungato della mano fino agli arti posteriori (anche se il preciso punto di attacco agli arti posteriori è ancora dibattuto e, forse, poteva variare da specie a specie). Infine, almeno alcuni gruppi di pterosauri avevano una membrana che si estendeva tra le gambe, eventualmente collegata o incorporata con la coda, chiamata uropatagio; la portata di questa membrana non è certa, e alcuni studi sul Sordes sembrano suggerire che questa membrana collegasse semplicemente le gambe, ma incorporavano la coda (rendendolo un cruropatagio). Tuttavia, è generalmente accettato che gli pterosauri non-pterodactyloidi avessero un uro/cruropatagio molto più ampio, mentre gli pterodactyloidi avevano solo una semplice membrana che correva tra le gambe.
Un osso unico tra gli pterosauri era lo pteroide, un osso collegato al polso che contribuiva a sostenere il propatagio, la membrana tra il carpale e la spalla. Le prove tra la tessitura tra le tre dita libere dell'arto anteriore degli pterosauri suggeriscono che questa membrana poteva essere molto più ampia, rispetto alla semplice connessione con lo pteroide e la spalla come tradizionalmente raffigurato nelle ricostruzioni. La posizione dell'osso pteroide stesso è tuttora controversa. Alcuni scienziati, in particolare Matthew Wilkinson, sostengono che lo pteroide fosse puntato in avanti, estendendo la membrana in quella direzione. Tuttavia, questa ipotesi è stata contraddetta in un documento del 2007, di Chris Bennett, che ha mostrato che lo pteroide non poteva articolare come si pensava in precedenza e non avrebbe potuto puntare in avanti, ma piuttosto verso l'interno del corpo, come raffigurato tradizionalmente. Peters (2009) ha proposto che lo pteroide articolava con la "sella" del radiale (syncarpale prossimale) e sia lo pteroide sia il carpale pre-assiale erano posizionati centralmente. Questa ipotesi anatomica è stata confermata da alcuni esemplari fossili di Changchengopterus pani e Darwinopterus linglongtaensis, i quali mostrano entrambi uno pteroide in articolazione syncarpale prossimale.
Il polso degli pterosauri era costituito da due carpali interni (prossimali) e quattro carpali esterni (distali), escluso l'osso pteroide, che potrebbe rappresentare un carpale distale modificato. Negli esemplari adulti, i carpali prossimali sono fusi insieme in un "syncarpale", mentre tre dei carpali distali sono fusi a formare un syncarpale distale. Il carpale distale restante, indicato qui come carpale mediale, ma che è anche chiamato carpale laterale, o pre-assiale distale, articola su una sfaccettatura verticalmente allungata biconvesse sulla superficie anteriore del syncarpale distale. Il carpale mediale possiede una profonda fovea concava che si apre anteriormente, entro il quale articola lo pteroide.
Vi è tuttora una notevole discussione tra i paleontologi sul luogo esatto in cui il brachiopatagio si ancorasse al corpo. I fossili del rhamphorhynchoide Sordes, dell'anurognathide Jeholopterus e degli pterodactyloidi dalla Formazione Santana sembrano dimostrare che la membrana alare si collegava agli arti posteriori, almeno in alcune specie. Tuttavia, i moderni pipistrelli e scoiattoli volanti mostrano considerevoli variazioni nella portata delle loro membrane alari ed è possibile che, come questi gruppi, diverse specie di pterosauro avessero diverse forme alari. Infatti, l'analisi delle proporzioni degli arti posteriori degli pterosauri dimostra che non vi era una notevole variazione, forse riflettendo una varietà di forme alari.
Molti pterosauri, se non tutti, avevano anche i piedi palmati.
Cranio, denti e creste
La maggior parte dei crani degli pterosauri aveva mascelle allungate con una serie completa di denti aghiformi. In alcuni casi, si hanno ritrovamenti di tessuto cheratinoso fossilizzato conservato sui becchi, anche se negli esemplari dotati di denti, in cui il becco era piccolo e limitato alle punte delle mascelle e non coinvolgeva i denti. Alcune forme erano dotate di un becco senza denti, come ad esempio gli pteranodontidi, tapejaridi e azhdarchidi, e avevano un becco grande e ampio, simile a quello degli uccelli.
Diversamente dalla maggior parte degli arcosauri, il naso e le aperture antorbitali degli pterosauri pterodactyloidi erano fuse in un'unica grande apertura, chiamata Fenestra nasoantorbitale. Questa caratteristica probabilmente si evolse per alleggerire il cranio durante il volo.
Alcune specie di pterosauri presentano creste elegantemente elaborate. Il primo e probabilmente più noto pterosauro crestato è lo Pteranodon, dotato di una lunga cresta rivolta all'indietro, mentre altri pterosauri, come i tapejaridi e il Nyctosaurus, sfoggiavano creste esageratamente grandi e complesse che spesso incorporavano anche estensioni di tessuti molli cheratinosi, rendendo la struttura ancora più grande. Nel 1927 Ferdinand Broili scoprì i follicoli piliferi nella pelle dello pterosauroBroili, F., 1927, "Ein Ramphorhynchus mit Spuren von Haarbedeckung", Sitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften p. 49-67 e la paleoneurologa Tilly Edinger determinò che il cervello degli pterosauri somigliava più a quello degli uccelli che a quelli dei moderni rettili a sangue freddo.
Dal 1990, nuove scoperte e studi più approfonditi sui vecchi campioni hanno mostrato che le creste craniche erano molto più diffuse tra gli pterosauri di quanto si ritenesse in precedenza, cosa dovuta principalmente al fatto che queste creste erano estese o costituite completamente di cheratina, che non si fossilizza facilmente come le ossa. Nel caso di pterosauri come Pterorhynchus e Pterodactylus, la reale struttura di queste creste è stata scoperta solo grazie alla fotografia ad ultraviolettiCzerkas, S.A., and Ji, Q. (2002). A new rhamphorhynchoid with a headcrest and complex integumentary structures. In: Czerkas, S.J. (Ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum:Blanding, Utah, 15–41. ISBN 1-932075-01-1.. Le scoperte di Pterorynchus e Austriadactylus, entrambi "rhamphorhynchoidi crestati", hanno dimostrato che anche gli pterosauri più primitivi avevano creste craniche (in precedenza, si pensava che le creste fossero limitate ai soli pterodactyloidi).
Picnofibre
Almeno alcuni pterosauri avevano il corpo ricoperto da filamenti simili a capelli, conosciuti come picnofibre, sulla testa e sul corpo, simili per struttura, ma non omologhi (struttura comune) ai peli dei mammiferi. Il primo tegumento fossilizzato con picnofibre fu individuato in un esemplare di Scaphognathus, nel 1831, da Goldfuss. Grazie ai recenti ritrovamenti e alle nuove tecnologie per l'istologia e l'esame agli ultravioletti sui campioni di pterosauri, si ha la prova incontrovertibile che gli pterosauri erano coperti di picnofibre. Le picnofibre non erano veri e propri capelli come nei mammiferi, ma una struttura unica che sviluppò un aspetto simile. Anche se, in alcuni casi, gli actinofibrili (fibre strutturali interne) nella membrana alare sono stati scambiati per picnofibre o veri capelli, alcuni fossili, come quelli di Sordes pilosus (che si traduce appunto come "demone peloso") e di Jeholopterus, mostrano le inconfondibili impronte di picnofibre su testa e corpo. Tuttavia tale rivestimento pare non coprisse le mascelle degli animali.