I mosasauroidi (Mosasauroidea (), dal latino Mosa che indica il "fiume Mosa" e dal greco antico σαύρος/sauros che significa "lucertola") sono un gruppo estinto di grandi rettili marini. I loro primi resti fossili furono rinvenuti in una cava di calcare a Maastricht sulla Mosa, nel 1764. I mosasauri probabilmente si sono evoluti da un gruppo estinto di lucertole acquatiche, note come aigialosauri durante il Cretaceo inferiore, circa 92 milioni di anni fa. Durante gli ultimi 20 milioni di anni del periodo Cretaceo (Turoniano-Maastrichtiano), agevolati dall'estinzione degli ichthyosauri e dei pliosauri, i mosasauri divennero in breve tempo i predatori marini dominanti. Si estinsero a seguito dell'evento K-Pg alla fine del periodo Cretaceo, circa 66 milioni di anni fa.
Descrizione
I mosasauri respiravano aria, erano potenti nuotatori e si erano adattati perfettamente a vivere in mari caldi e poco profondi, molto comuni nel tardo periodo cretaceo. I mosasauri erano così ben adattati a questo ambiente da non ritornare più sulla terraferma per deporre le uova come i loro antenati, o le tartarughe di mare, bensì partorivano cuccioli già formati come i moderni cetacei.
Il più piccolo mosasauro noto era il Dallasaurus turneri, lungo meno di 1 metro, e viveva probabilmente in acque basse nei pressi della riva. I mosasauri più grandi erano più comuni, con molte specie che superavano comunemente i 4 metri (13 piedi) di lunghezza. Il Mosasaurus hoffmannii, la più grande specie conosciuta, poteva raggiungere anche i 17 metri di lunghezza. Attualmente, il più grande scheletro di mosasauro esposto al pubblico al mondo è esposto al Canadian Fossil Discovery Center di Morden, in Manitoba. L'esemplare, soprannominato "Bruce", è lungo poco più di 13 metri (43 piedi).
Questi animali avevano una morfologia corporea simile a quella delle lucertole moderne (varanidi), ma erano più allungati e idrodinamici, perfettamente evolutisi per il nuoto. Le ossa lunghe degli arti (omero, femore, radio, ulna, tibia e perone) erano estremamente corte, mentre le falangi delle dita, pur altrettanto corte se prese singolarmente, erano enormemente cresciute di numero (iperfalangia), analogamente a quanto si riscontrava negli ichthyosauri e a quanto accade attualmente nei cetacei; una membrana di pelle univa le dita in un'unica struttura simile a una pagaia. Il quinto dito era atrofizzato (come nelle attuali balenottere), a differenza degli ichthyosauri che lo avevano invece normalmente sviluppato come gli altri. La coda era larga e appiattita lateralmente fornendo il loro principale mezzo propulsore. Per molto tempo si è pensato che questi animali nuotassero come i moderni gronghi e serpenti marini, con un movimento ondulatorio del corpo. Tuttavia, nuove prove rivelano che molti mosasauri più evoluti possedevano una coda bilobata, con una parte carnosa superiore che conferiva un profilo a falce simile a quello degli squali e di alcuni ichthyosauri. Piuttosto che usare un moto ondulato come i serpenti, i loro corpi, probabilmente, rimanevano rigidi per ridurre la resistenza attraverso l'acqua, mentre le loro code fornivano una forte propulsione. Un altro studio effettuato su un giovane esemplare di Prognathodon (precedentemente noto come Tenerasaurus) ha messo in luce particolari dei tessuti molli: le zampe simili a pagaie erano dotate di lobi espansi alle estremità posteriori e, soprattutto, era presente una coda bilobata simile a quella degli squali, ma con il lobo inferiore molto più lungo, mentre, il lobo superiore era privo di ossa. Questi animali potevano quindi rimanere in agguato e avventarsi rapidamente e con potenza sulla preda, piuttosto che inseguirla.
Le prime ricostruzioni artistiche mostravano i mosasauri dotati di creste dorsali che correvano per tutta la lunghezza del dorso. Tali ricostruzioni erano però basate su resti non identificati della cartilagine tracheale. Nel momento in cui questo errore fu scoperto, la raffigurazione dei mosasauri con tali creste nelle opere paleoartistiche era già diventata una tendenza.
Classificazione I mosasauri si originarono da forme simili ai varani, probabilmente di abitudini semiacquatiche. Inizialmente di piccole dimensioni, nel corso della loro evoluzione divennero sempre più specializzati e aumentarono la loro taglia, fino a raggiungere anche i 15 metri di lunghezza. Tra le forme più primitive si ricordano Haasiasaurus e Carentonosaurus, poco specializzati, e Coniasaurus, dalla dentatura caratteristica. I dolicosauridi svilupparono una morfologia allungata, mentre gli aigialosauridi, tipici dell'inizio del Cretaceo superiore, pur essendo ancora di dimensioni ridotte (non superarono mai i 2 metri di lunghezza) possedevano già una morfologia ben adatta all'ambiente acquatico. Da queste forme, probabilmente, si originarono i mosasauri veri e propri, che negli ultimi 20 milioni di anni del Cretaceo si diversificarono enormemente, andando a colonizzare una quantità di ambienti acquatici; verso la fine del Cretaceo questi animali diedero vita a forme gigantesche, come Hainosaurus,Mosasaurus e Tylosaurus, ed estremamente adattate all'ambiente acquatico, come Plotosaurus.
Filogenesi Cladogramma di Mosasauridae modificato da Simões et al. (2017):
Storia evolutiva
Sulla base di caratteristiche anatomiche, come la doppia fila di denti pterigoidi ("flangiati") sul palato, la mascella liberamente incernierata, gli arti modificati/ridotti e i probabili metodi di locomozione, molti ricercatori ritengono che i serpenti condividano un antenato marino comune con i mosasauri, un'ipotesi avanzata già nel 1869 da Edward Drinker Cope, che ha coniato il termine Pythonomorpha per unirli. L'idea rimase latente per più di un secolo, per essere poi rianimata negli anni '90. Recentemente, la scoperta di Najash rionegrina, un serpente fossoriale proveniente dal Sud America, mise in dubbio l'ipotesi dell'origine marina.
Lo scheletro del Dallasaurus turneri, descritto da Bell e Polcyn (2005), mostra una curiosa miscela di caratteristiche presenti sia negli scheletri di mosasauri più evoluti sia negli scheletri degli antenati dei mosasauri, come gli aigialosauridi. Il Dallasaurus presenta arti facoltativamente terrestri simili nella loro struttura agli arti degli aigialosauridi e degli squamati terrestri (condizione degli arti plesiopedali), a differenza dei mosasauridi più evoluti, che hanno sviluppato arti a pagaia (condizione dell'arto idrofilo). Tuttavia, lo scheletro del Dallasaurus presentava anche numerose caratteristiche che lo accomunavano ai membri più evoluti della sottofamiglia Mosasaurinae; gli autori della sua descrizione elencavano "l'invasione del parietale dal linguale mediali al frontale, denti con la superficie mediale liscia, alto contrafforte coronoideo sul surangolare, sutura scapulo-coracoide anteriore interdigitata, processo postglenoide omerale, sinapofisi atlante allungata, cresta anterodorsale acuta sulla sinapofisi, condili vertebrali orientati verticalmente, vertebre posteriori toraciche allungate e archi ematici fusi" come caratteristiche che uniscono il Dallasaurus con i Mosasaurinae. L'analisi filogenetica condotta da Bell e Polcyn indicava che i mosasauridi idropatici non formavano un clade che non includeva anche i taxa plesiopedali, come Dallasaurus, Yaguarasaurus, Russellosaurus, Tethysaurus, Haasiasaurus e Komensaurus (nel 2005 solo informalmente noto come "l'aigialosauro di Trieste"); l'analisi ha indicato che la condizione degli arti idropatici si è evoluta indipendentemente in tre diversi gruppi di mosasauri (Halisaurinae, Mosasaurinae e il gruppo contenente le sottofamiglie Tylosaurinae e Plioplatecarpinae). Il risultato di questo studio filogenetico è stato successivamente confermato principalmente dalle analisi condotte da Caldwell e Palci (2007) e Leblanc, Caldwell e Bardet (2012); l'analisi condotta da Makádi, Caldwell e Ősi (2012) ha indicato che la condizione degli arti idropatici si è evoluta indipendentemente in due gruppi di mosasauri (in Mosasaurinae e nel clade contenente Halisaurinae, Tylosaurinae e Plioplatecarpinae). Conrad et al. (2011), d'altra parte, ha accomunato tutti i mosasauri idroponici formando un clade che escludeva i loro parenti plesiopedali. Se l'ipotesi di Bell e Polcyn (2005) è corretta, allora i mosasauri nel senso tradizionale della parola, cioè "lucertole che hanno evoluto i loro arti in pinne e si sono sparsi negli ambienti acquatici del tardo Mesozoico, estinguendosi alla fine di quell'era ", sono in realtà polifiletici; Bell e Polcyn (2005) hanno mantenuto monofiletico Mosasauridae includendo Dallasaurus e altri taxa plesiopedici sopra menzionati nella famiglia, mentre Caldwell (2012) suggerì (sebbene affermasse esplicitamente che non era "una proposta formale di nuova nomenclatura") di restringere Mosasauridae solo al genere Mosasaurus e ai suoi parenti idroponici più vicini.
L'esatta posizione filogenetica del clade contenente i mosasauridi e i loro parenti più stretti (aigialosauridi e dolichosauri) all'interno di Squamata rimane incerta. Alcune analisi cladistiche li hanno identificati come i parenti più stretti dei serpenti, tenendo conto delle somiglianze nella anatomie della mascella e del cranio; tuttavia, ciò è stato contestato e l'analisi morfologica condotta da Conrad (2008) li ha identificati come varanoidi strettamente correlati ai varani. Analisi successive sulle relazioni anguimorfiche condotte da Conradet et al. (2011) basate sulla sola morfologia ha indicato i mosasauridi, gli aigialosauridi e i dolichosauri come anguimorfi, al di fuori del clade meno inclusivo contenente varani ed helodermatidi; l'analisi basata su una serie di dati combinati di dati morfologici e molecolari, d'altra parte, li ha identificati come più strettamente correlati ai varani e ai lantanoti che agli helodermidi e alla lucertole coccodrillo. La grande analisi morfologica condotta da Gauthier et al. (2012) inserisce mosasauridi, aigialosauridi e dolichosauridi in una posizione inaspettata come membri basali del clade Scincogekkonomorpha (contenente tutti i taxa che condividono un antenato comune più recente con Gekko gecko e Scincus scincus che con Iguana iguana) che non apparteneva al clade Scleroglossa. La posizione filogenetica di questi taxa si è rivelata altamente dipendente da quali taxa sono stati inclusi o esclusi dall'analisi. Quando i mosasauridi sono stati esclusi dall'analisi, dolichosauri e aigialosauridi stati recuperati all'interno Scleroglossa, formando un sister group al clade contenente serpenti, amphisbaeniane, dibamidi e agli orbettini americani. Quando, invece, sono stati inclusi nell'analisi i mosasauridi e sono stati esclusi vari taxa con arti ridotti o assenti diversi dai serpenti (come dibamidi o amphisbaeniani), sono stati rinvenuti mosasauridi, aigialosauridi e dolcosauri all'interno di Scleroglossa formando un sister group con i serpenti. Longrich, Bhullar e Gauthier (2012) hanno condotto un'analisi morfologica delle relazioni squamate utilizzando una versione modificata della matrice dall'analisi di Gauthier et al. (2012); hanno trovato la posizione filogenetica del clade contenente i mosasauri e i loro parenti più stretti all'interno di Squamata altamente instabile, con il clade "variamente recuperato al di fuori di Scleroglossa (come in Gauthier et al., 2012) o accanto alle forme senza arti".
Storia della scoperta Le prime scoperte