Campanuloideae Burnett, 1835 è una sottofamiglia di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Campanulaceae dall'aspetto di erbacee annuali/bienni o perenni dal tipico fiore a forma di campanula.
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere più importante (“Campanula”) la cui etimologia deriva dalla forma a campana del fiore; in particolare il vocabolo deriva dal latino e significa: piccola campana. Dalle documentazioni risulta che il primo ad usare il nome botanico di “Campanula” sia stato il naturalista belga Rembert Dodoens, vissuto fra il 1517 e il 1585..
Il nome scientifico di questo gruppo botanico è stato definito per la prima volta dal botanico britannico Gilbert Thomas Burnett (15 aprile 1800 – 27 luglio 1835) nella pubblicazione "Outlines of Botany - 942, 1094, 1110. Jun 1835" del 1835.
Descrizione Le specie di questa famiglia sono delle erbe perenni o meno spesso annuali o bienni. Il portamento è fondamentalmente erbaceo, ma può essere anche di tipo lianoso, subarbustivo o arbustivo generalmente terrestre o raramente epifita. Quasi tutte contengono delle sostanze lattiginose....
Le foglie possono essere sia basali che cauline. Le foglie radicali sono più grandi di quelle cauline e sono più lungamente picciolate; inoltre hanno frequentemente un portamento a rosetta; a volte sono transitorie (non sono persistenti alla fioritura). Il margine della foglia può essere intero o dentato. Le foglie cauline lungo il fusto sono a disposizione alterna, generalmente sono più strette e con forme differenti rispetto a quelle delle radicali; verso la parte alta del fusto sono progressivamente sessili, a volte anche amplessicauli. Altre volte in prossimità dell'infiorescenza si trasformano in brattee.
Le infiorescenze sono formate da fiori singoli o raggruppati in modo racemoso, o panicolato, o spicato. I fiori sono sessili o peduncolati. A volte si presentano in capolini privi di brattee.
I fiori sono formati da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo (in questo caso il perianzio è ben distinto tra calice e corolla) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono gamopetali, ermafroditi e attinomorfi.
Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale: K (5), C (5), A (5), G (2-5), infero, capsula
Calice: il calice ha un tubo più o meno lungo con 5 denti (prolungamento dei sepali), il più delle volte a forma di lacinie patenti o appressate alla corolla. Corolla: la corolla è un corpo unico (gamopetala); la forma può essere più o meno campanulata, o imbutiforme ma anche svasata o a forma di coppa o cono, e comunque sempre a simmetria radiale. I lobi normalmente sono 5, ma possono variare da 4 a 10. Androceo: gli stami sono 5 liberi e a volte diseguali fra di loro; i filamenti staminali sono membranosi alla base (e lievemente dilatati); le antere sono libere (raramente sono connate). Il polline è 3-porato e spinuloso. Gineceo: l'ovario è generalmente infero con 3-5 loculi (ma possono variare da 2 a 10) opposti ai lobi calicini e senza disco (corpo carnoso ricettacolare dell'ovario) e con placentazione assile. Raramente l'ovario è uniloculare con placentazione diversa (parietale, basale o apicale). Lo stilo è cilindrico, semplice e poco sporgente, mentre lo stimma è trilobo (solamente nella specie Campanula medium sono presenti 5 stimmi). Lo stilo possiede dei peli per raccogliere il polline. I dischi del nettare sono assenti.
I frutti sono generalmente delle capsule ovate (erette o pendule) contenenti numerosi semi. Le logge possono essere 3 o 5 corrispondentemente all'ovario e sono deiscenti per pori (capsula poricida) oppure loculi (capsula loculicida).
Riproduzione Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama con api e farfalle anche notturne). In queste piante è presente un particolare meccanismo a "pistone": le antere formano un tubo nel quale viene rilasciato il polline raccolto successivamente dai peli dallo stilo che nel frattempo si accresce e porta il polline verso l'esterno. Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento, essendo molto minuti e leggeri – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat La sottofamiglia è presente in tutti i continenti. La maggioranza dei generi (89%) è endemica del Vecchio Mondo (Europa e Asia).
Tassonomia La famiglia di appartenenza (Campanulaceae) è relativamente numerosa con 89 generi per oltre 2000 specie (sul territorio italiano si contano una dozzina di generi per un totale di circa 100 specie); comprende erbacee ma anche arbusti, distribuiti in tutto il mondo, ma soprattutto nelle zone temperate. La sottofamiglia Campanuloideae è una delle cinque sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Campanulaceae.
Filogenesi
Il Campanuloideae è un clade monofiletico altamente diversificato all'interno della famiglia Campanulaceae. Molti rapporti sono stati chiariti, ma molti altri rimangono ancora in sospeso. Anche i vari processi di ibridazione (ad esempio tra il genere Campanula e il genere Lagousia) non sono ancora chiariti del tutto. Con le ultime ricerche di tipo filogenetico sui geni nucleari alcuni problemi sono stati risolti; ad esempio sono stati individuati con più precisione due cladi ricchi di specie di recente e rapida divergenza (vedi cladi C1 e C2), come anche si sono chiariti alcuni rapporti tra due linee precocemente divergenti (Jasione, Musschia e Campanula lactiflora).
In particolare, facendo riferimento allo studio citato, sono stati individuati 11 cladi principali. Alla base del gruppo Campanuloideae come “gruppo fratello” è stata individuata la specie Cyphia elata (appartenente alla sottofamiglia Cyphioideae) e altre due specie Platycodon grandiflorus e Canarina canariensis che in questo studio vengono considerate come appartenenti alla sottofamiglia Platycodonoideae. Dei 11 cladi il clade A può essere considerato il nucleo principale della sottofamiglia comprendente tutte le specie Campanula e parenti stretti. All'interno è stato individuato il clade B (debolmente supportato) e il clade C (con forte sostegno) diviso a sua volta nei due sottocladi C1 e C2 ricchi delle specie Campanula e generi affini (C1 corrisponde grosso modo a Campanula s.str., mentre C2 ai vari gruppi di Rapunculus definiti da studi tassonomici tradizionali).
Il clade D (ben supportato) dell'emisfero boreale contiene un altro genere posizionato alla base del gruppo: il genere polifiletico Wahlenbergia per il quale in passato è stata proposta la sottofamiglia Wahlenbergioideae. Anche il clade E (come il clade D) risulta essere “gruppo fratello” del nucleo Campanuloideae (Clade A), ma i vari studi non sono riusciti fino ad ora a posizionarlo esattamente rispetto al clade F e rimangono ancora delle situazioni irrisolte. Anche il clade F è considerato un gruppo di "transizione" dalla collocazione incerta soprattutto per la mancanza di sinapomorfie. Il clade G è ben supportato e comprende specie morfologicamente simili limitate al bacino del Mediterraneo. Anche il calde H è chiaramente monofiletico e comprende specie endemiche dell'area cretese; questo clade è probabilmente il risultato di una singola introduzione nella zona di Creta. Il clade I (fortemente sostenuto) contiene il genere parafiletico Legousia e un sottoclade nord americano; evidentemente questa "disgiunzione" nord americana-mediterranea richiede ulteriori studi. Il clade J (mal supportato) contiene taxa distribuiti in Europa centrale e meridionale (Alpi e Appennini). Infine il clade K ha una distribuzione prevalentemente alpina.
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato (principalmente sono descritte solamente le specie presenti sul territorio italiano) dimostra l'attuale stato di conoscenza della struttura filogenetica della sottofamiglia.
Composizione della sottofamiglia Attualmente la sottofamiglia è divisa in due tribù: Ostrowskieae Fedorov Caratteri principali: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; raramente gli stami possono essere 3; il polline è colpato/colporato; l'ovario è formato da 5 loculi; il frutto è una bacca; il numero cromosomico varia da 2n = 14 a 2n = 18. Generi e specie principali: 4 generi tra cui Codonopsis Wall., Cyananthus Wall. ex Benth e Ostrowskia Regel. Distribuzione: Asia
Campanuleae Dumortier Caratteri principali: le foglie lungo il caule raramente sono a disposizione opposta; gli stami possono essere adnati alla corolla; il polline è porato; la deiscenza dei frutti è laterale tramite pori; il numero cromosomico varia da 2n = 12 a 2n = 34. Generi e specie principali: in questa tribù sono presenti gli altri 45 generi con la maggior parte delle specie. Distribuzione: cosmopolita (specialmente nelle zone temperate del Vecchio Mondo) e con poche specie nell'areale Australia-Nuova Zelanda.
La sottofamiglia è formata da 49 generi e 1065 specie: {| class="wikitable" ! Nome scientifico - Autore||Numero specie||Distribuzione |- ||Adenophora Fisch., 1823||62 spp.||Asia orientale, Crimea e Europa occidentale |- ||Asyneuma Griseb. & Schenk., 1852||32 spp.||Asia, Europa (orientale] e Africa (nord) |- ||Azorina Feer, 1890||1 sp. (Azorina vidalii (H.C. Watson) Feer)||Azzorre |- ||Berenice L.R. Tulasne, 1857||1 sp. (Berenice arguta L.R. Tulasne)||Isole Mascarene |- ||Campanula L., 1753||449 spp.||Circumboreale con alcune estensioni verso il sud |- ||Canarina L., 1771||3 spp.||Isole Canarie e Asia orientale |- ||Codonopsis Wall., 1824||48 spp.||Asia |- ||Craterocapsa Hilliard & B.L. Burtt, 1973||5 spp.||Sudafrica |- ||Cryptocodon Fed., 1957||1 sp. (Cryptocodon monocephalus (Trautv.) Fed., 1957)||Asia (centrale) |- ||Cyananthus Wall. ex Benth., 1836||21 spp.||Asia orientale |- ||Cyclocodon Griff., 1854||3 spp.||Asia orientale |- ||Cylindrocarpa Regel, 1877||1 sp. (Cylindrocarpa sewerzowii Regel)||Asia (centrale) |- ||Echinocodon D.Y.Hong, 1984||1 sp. (Echinocodon draco (Pamp.) D.Y.Hong)||Asia orientale |- ||Edraianthus A. DC., 1839||22 spp.||Europa (sud-est) |- ||Feeria Buser, 1894||1 sp. (Feeria angustifolia (Schousb.) Buser)||Marocco |- ||Favratia Feer, 1890||1 sp. (Favratia zoysii (Jacq.) Feer)||Alpi (sud-est) |- ||Githopsis Nutt., 1842||4 spp.||Nord America (occidentale) |- ||Gunillaea Thulin, 1974||2 spp.||Africa tropicale |- ||Hanabusaya Nakai, 1911||1 sp. (Hanabusaya asiatica Nakai)||Corea |- ||Heterocodon Nutt., 1842||1 sp. (Heterocodon rariflorum Nutt.)||Nord America (occidentale) |- ||Heterochaenia A. DC., 1839||4 spp.||Isole Mascarene |- ||Homocodon D.Y. Hong, 1980||2 spp.||Cina (meridionale) |- ||Jasione L., 1753||14 spp.||Mediterraneo e Europa centrale |- ||Legousia Durande, 1782||6 spp.||Mediterraneo |- ||Merciera A. DC., 1830||6 spp.||Sudafrica |- ||Michauxia L'Hér, 1788||7 spp.||Asia (sud-ovest) |- ||Microdon A. DC., 1830||4 spp.||Sudafrica |- ||Muehlbergella Feer, 1890||1 sp. (Muehlbergella oweriniana (Rupr.) Feer, 1890)||Caucasia |- ||Musschia Dumort., 1822||3 spp.||Madeira |- ||Namacodon Thulin, 1974||1 sp. (Namacodon schinzianum (Markgr.) Thulin)||Sudafrica |- ||Nesocodon Thulin, 1980||1 sp. (Nesocodon mauritianus (I. Richardson) Thulin)||Mauritius |- ||Ostrowskia Regel, 1884||1 sp. (Ostrowskia magnifica Regel)||Asia centrale |- ||Peracarpa Hook. f. & Thomson, 1858||1 sp. (Peracarpa carnosa (Wall.) Hook. f. & Thomson, 1858)||Asia orientale |- ||Petromarula Vent. ex R. Hedw., 1806||1 sp. (Petromarula pinnata (L.) A. DC.)||Creta |- ||Physoplexis (Endl.) Schur, 1853||1 sp. (Physoplexis comosa (L.) Schur)||Europa (sud-est) |- ||Phyteuma L., 1763||22 spp.||Europa |- ||Platycodon A. DC., 1830||1 sp. (Platycodon grandiflorus (Jacq.) A. DC.)||Asia orientale |- ||Prismatocarpus L'Hér, 1789||27 spp.||Sudafrica