Goodeniaceae R.Br., 1810 è una famiglia di piante angiosperme eudicotiledoni appartenenti all'ordine delle Asterales.
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere più importante (Goodenia) il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo di Samuel Goodenough (1743-1827), vescovo di Carlisle, fondatore membro della Linnaean Society e vicepresidente della Royal Society. Il nome scientifico di questa famiglia è stato proposto dal botanico britannico Robert Brown (1773-1858) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis (A. P. de Candolle) - 573. 1810" del 1810.
Descrizione
Le specie di questa famiglia sono delle erbe, subarbusti, arbusti o raramente piante arrampicanti e poche forme arboree. La superficie può essere glabra oppure ricoperta da peli semplici, ramificati o glandulosi, talvolta anche viscidi. In alcune specie la normale funzione fotosintetica è trasferita agli steli. Queste piante sono prive di lattice.....
Le foglie lungo il caule sono disposte per lo più alterne in verticilli oppure (raramente) in modo opposto. Spesso all'ascella delle foglie è presente un ciuffo di peli. Sono presenti anche piante con foglie basali. La lamina ha un contorno semplice con margini interi, dentati o (raramente) lobati; la consistenza è normale (carnosa in Anthotium). Le stipole sono assenti, mentre gli stomi sono presenti. Le foglie sono sia picciolate che sessili. Le venature in genere sono pennate. La pubescenza può essere ghiandolosa oppure no; spesso i peli sono di tipo stellato. Il tessuto mesofillo in genere è formato da idioblasti sclerenchimatico e può contenere anche dei cristalli.
Le infiorescenze sono definite e cimose di tipo tirsoide, racemoso o a forma di spiga; raramente sono formate da fiori solitari. In genere i singoli fiori sono peduncolati. In questa famiglia si possono individuare due tipi di infiorescenze: un tipo più primitivo con forme tirsoidi senza fiori terminali (Goodenia, Scaevola, Selliera, Verrauxia e altri generi), in seguito la riduzione delle forme ascellari in cime a singoli fiori ha formato l'altro gruppo in infiorescenze di tipo racemoso o a forma di spiga. Nell'infiorescenza possono essere presenti delle brattee involucrali.
I fiori sono ermafroditi e tetraciclici (con i quattro verticilli fondamentali delle Angiosperme: calice – corolla – androceo – gineceo); sono inoltre pentameri (ogni verticillo ha cinque elementi). La dimensione dei fiori varia da piccola a media; sono molto irregolari (i fiori sono zigomorfi), la irregolarità coinvolge il perianzio e l'androceo.
Formula fiorale: * K (5), C (5), A 5, G (2) (supero/infero), achenio/capsula/drupa
Il calice normalmente è formato da 5 sepali (raramente anche 3). In qualche specie sono connati (calice gamosepalo a 5 lobi), oppure ridotti ad un orlo di scaglie.
La corolla ha una forma tubulare (corolla gamopetala) con un taglio profondo sulla parte adassiale; spesso ha due labbra, e a volte è simile ad un ventilatore, oppure ad una borsa o ad uno sperone. I lobi sono 5 valvati ineguali, in genere non alati e non bilabiati; a volte ai margini della fessura adassiale sono presenti delle auricole. Il colore della corolla è bianco, giallo, blu, arancio o rosa.
L'androceo è formato da 5 stami (sono nello stesso numero dei petali della corolla) disposti in modo opposto ai petali. I membri dell'androceo possono essere liberi dal perianzio oppure sono adnati (al tubo della corolla). L'inserzione può essere sia epigina che epipetala (gli stami sono inseriti alla base dei petali). Gli stami sono sempre fertili. Le antere sono libere (Velleia e Scaevola) oppure connate (possono formare un tubo cilindrico attorno allo stilo come nelle Compositae); sono formate da due teche; sono introrse; sono tetrasporangiate (possiedono organuli preposti alla formazione delle spore). La deiscenza (del polline) avviene attraverso fessure longitudinali. Il polline si presenta aggregato o in singoli grani; le aperture normalmente sono 3 (4 - 8 in Lechenaultia); è porato o colporato.
Il gineceo è composto da un ovario supero (o semi-infero o anche infero) formato da due carpelli (gineceo sincarpico). I loculi sono due (in Verreauxia spesso apparentemente uno in quanto l'altro è incompleto), raramente sono 4. La placentazione è assile o basale. Gli ovuli (anatropi) sono da 1 a 50 per loculo. Lo stilo normalmente è intero con uno stigma provvisto (nella parte inferiore) di una coppa (indusio) per la raccolta e protezione del polline. Lo stigma può essere diviso al massimo in tre parti (normalmente è bilobo) ed è papilloso.
I frutti sono delle drupe o capsule deiscenti (per l'uscita dei semi) attraverso 2-4 valvole oppure non sono deiscenti; possono essere carnosi oppure no. I semi sono provvisti (o privi) di endosperma. L'embrione è affusolato o piatto e diritto. I cotiledoni sono 2.
Riproduzione La riproduzione è tramite impollinazione entomofila (le piante sono ermafrodite). La dispersione è soprattutto attuata da animali, specialmente nelle specie con drupe a mesocarpo carnoso.
Distribuzione e habitat La distribuzione delle specie di questa famiglia è confinata interamente nell'emisfero meridionale (soprattutto Australia). Gli habitat occupati dalle specie variano dalle zone aride (o semi aride) a quelle delle foreste sclerofille fino alle brughiere. Poche specie (Scaevola enantophylla e Scaevola glabra) frequentano le foreste piovose oppure climi tropicali (Scaevola taccada). L'elenco dei generi della famiglia contiene anche informazioni relative alla distribuzione di ciascun genere.
Tassonomia Questa famiglia è descritta all'interno dell'ordine delle Asterales (lo stesso ordine delle Compositae, la famiglia più numerosa di specie botaniche) che comprende una dozzina di famiglie e circa 25.000 specie, le cui piante sono caratterizzate dal contenere sostanze di riserva come l'oligosaccaride inulina e dall'impollinazione con meccanismo "a pistone".
Filogenesi
Prima degli ultimi studi, questa famiglia (vedi Sistema Cronquist) era descritta all'interno dell'ordine Campanulales. Attualmente il gruppo di ricercatori del APG hanno inserito la famiglia Goodeniaceae nell'ordine Asterales in posizione “gruppo fratello” delle famiglie Asteraceae/Calyceraceae. Queste tre famiglie (insieme alla famiglie Menyanthaceae) appartengono ad un clade ben definito (vedi cladogramma a lato) i cui caratteri principali, tra gli altri, sono: portamento soprattutto erbaceo, presenza di acido caffeico, fasci vascolari del fusto separati, elementi vessilliferi, infiorescenze con fiori terminali, calice connato, stami adnati alla corolla e ovario bicarpellare.
L'età di separazione di questa famiglia è stimata attorno ai 67 milioni di anni.
All'interno della famiglia sono stati individuati due cladi principali e altri subcladi minori, qui sotto descritti. Primo clade ("LAD clade"): questo clade, oltre alla sua conferma dall'analisi dei dati molecolari, risulta anche dalla forte specializzazione sia anatomica che morfologica del suo genere principale (Lechenaultia) e dai due generi affini. I caratteri distintivi del gruppo sono: le antere sono connate; lo stigma non sporge dall'indusio. L'età di separazione di questo clade è stimato attorno ai 52 milioni di anni. È formato da due sottocladi. Genere Lechenaultia. Generi Dampiera e Anthotium. Secondo clade ("Core Goodeniaceae") - I caratteri distintivi del secondo clade sono: le antere sono adnate; il polline è di tipo microspinuloso; lo strato che sorregge il tecum (columellea) è ramificata; lo stigma sporge dall'indusio. L'età di separazione di questo secondo clade è stimata attorno ai 59 milioni di anni. Questo secondo clade può essere suddiviso in due tribù. Tribù Brunonieae G. Don (specie Brunonia australis) - I caratteri distintivi della tribù sono: le piante hanno un portamento erbaceo; le infiorescenze sono scapose con involucro bratteato; il calice è pubescente; i lobi della corolla sono privi di margini alati; l'ovario è supero; l'ovulo è singolo; i frutti sono indeiscenti (tipo achenio/noce). Tribù Goodenieae Dumortier (chiamato anche gruppo Scaevola-Goodenia, contenente il resto dei generi) - I caratteri distintivi della tribù sono: le piante hanno un portamento da erbaceo a arbustivo; la corolla di alcune specie è speronata; a volte i lobi della corolla sono privi di margini alati; l'androceo è adnato alla base della corolla; l'ovario è in maggioranza supero; i frutti sono delle drupe o delle capsule; alcuni semi sono alati. L'età di separazione di questa tribù è stimata attorno ai 37 milioni di anni. La tribù Goodenieae a sua volta è suddiviso in più sottocladi. Scaevola s.l.: in questo clade il genere Scaevola (Scaevola 1 - 4) si presenta monofiletico se si esclude Scaevola collaris (Scaevola 5) e contemporaneamente si include Diaspasis filifolia. Goodenia s.l.: questo clade è ben supportato e mette in discussione l'attuale circoscrizione del genere Goodenia; in esso si individuano 5 subcladi: Genere Coopernookia Goodenia A (vedi cladogramma) Goodenia B (vedi cladogramma) Generi Velleia, Verreauxia e Pentaptilon Goodenia C (vedi cladogramma)
Tutti i generi sono monofiletici ad eccezione dei generi Goodenia e Scaevola. Il cladogramma a lato (tratto dallo studio citato e semplificato) mostra l'attuale (2014) conoscenza filogenetica della famiglia.
Il numero cromosomico delle specie di questa famiglia è compreso nei seguenti valori: 2n = 14, 16, 18, 32, 36, 48, 54, 64, 72.
Generi della famiglia La famiglia si compone di 12 generi e 451 specie:
GenereNumero specieDistribuzioneAnthotium R. Br.., 18104 spp.Australia (sud-ovest)Brunonia Sm. ex R. Br., 18101 sp. (Brunonia australis Sm. ex R. Br.)Australia (sud)Coopernookia Carolin, 19686 spp.Australia (sud)Dampiera R. Br.., 181069 spp.AustraliaDiaspasis R. Br.., 18101 sp. (Diaspasis filifolia R.Br.)Australia (sud-ovest)Goodenia Sm., 1793206 spp.Australia, Nuova Zelanda e Cina (meridionale)Lechenaultia R. Br.., 181020 spp.Australia e Nuova Guinea (una specie)Pentaptilon E. Pritz., 19051 sp. (Pentaptilon careyi E. Pritz.)Australia (ovest)Scaevola L., 1771117 spp.Australia (circa 70 specie endemiche) e regione Indo-PacificaSelliera Cav., 17992 spp.Australia, Nuova Zelanda e CileVelleia Sm., 179821 spp.Australia e Nuova Guinea (una specie)Verreauxia Benth., 18683 spp.Australia (sud-ovest)
Chiave per i generi Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche: Gruppo 1A: le antere sono connate; Gruppo 2A: l'ovario è supero; Brunonia. Gruppo 2B: l'ovario è infero; Gruppo 3A: gli ovuli e i semi sono più di 2; i frutti sono deiscenti o si frammentano, raramente sono indeiscenti; Lechenaultia: le foglie sono tutte cauline; l'indusio ha due labbra. Anthotium: le foglie sono sia cauline che basali; l'indusio non ha due labbra. Gruppo 3B: gli ovuli e i semi sono 1 o 2; i frutti sono indeiscenti; Diaspasis: la corolla è priva di auricole; i peli sono semplici. Dampiera: la corolla è provvista di auricole; i peli sono ramificati e raramente sono assenti. Gruppo 1B: le antere sono libere; Gruppo 4A: gli ovuli (e naturalmente i semi) sono più di 2 per loculo; Gruppo 5A: i semi hanno delle forme ovoidi o sono irregolarmente compressi, sono privi di ali, orli o scanalature periferiche; Velleia: il colore della corolla è giallo. Coopernookia: il colore della corolla varia da blu a rosa o bianco. Gruppo 5B: i semi hanno delle forme piatte o concavo-compresse, hanno le ali, orli o scanalature periferiche; Gruppo 6A: i lobi della corolla sono privi di ali; i frutti sono più o meno carnosi e non sono deiscenti; Selliera. Gruppo 6B: i lobi della corolla sono alati; i frutti sono delle capsule secche deiscenti; Goodenia: le infiorescenze hanno delle forme tirsoidi, o a racemo o a spiga; l'ovario è infero o semi-infero (o supero in Goodenia macroplectra).