ハラミヤ目（学名：Haramiyida）は、哺乳形類の分類群の1つ。中生代に生息していた生物であり、ハラミヤ類と表記する場合もある。なお、「haramiya」はアラビア語で「トリックスター」、「コソ泥」を意味し、目内の属の1つであるトマシアのシノニムとされたハラミヤ（Haramiya）に由来するHoffmann et al., 2020, Journal of Vertebrate Paleontology, p227.。モモンガやムササビのような滑空性の種を含む。ハラミヤ目は哺乳類の出現時期を推定する際に重要となる分類群であり、その系統についての議論が続いている。ハラミヤ目の中の祖先的な種を除いたグループがとして独立するとの研究がありBi et al., 2014, Nature, p582.、その場合ハラミヤ目は側系統群となる。
概要 ハラミヤ目は、雑食または植物食に適した複雑で多彩な形状の（小臼歯と大臼歯を合わせた呼称）を持ちLuo et al., 2015, Proceedings of the National Academy of Sciences, pE7101.、主にジュラ紀に繁栄した主要な哺乳形類のグループであるMao and Meng, 2019, Zoological Journal of the Linnean Society, p21.。1847年に最初の化石が見つかってからMao et al, 2023, Zoological Journal of the Linnean Society, p832.、長らく孤立した歯や不完全な顎骨しか見つからず研究が進まなかったが、2010年代より頭蓋骨やほぼ完全な全身骨格が相次いで発見され、形態や系統の情報が大きく増加した。
ハラミヤ目は、前後方向に2列に並んだ複数の（咬合面にある小さなこぶ状の突起）を持つ頬歯が特徴であるMeng, 2014, National Science Review, p533.。例えば、ハラミヤビアの下顎頬歯の1つでは、2つの咬頭列のうち舌に近い（口の中）側では5つの咬頭を、頬に近い（口の外）側では4つの咬頭を持つLuo et al., 2015, Proceedings of the National Academy of Sciences, pE7106.。この頬歯は食物の擦り潰しに有効であり、雑食や植物食への適応とされる。特に、後期三畳紀では、このような特徴を持つハラミヤ目の歯は、同時代に生存していたモルガヌコドン類に見られる3つの主要な咬頭が一直線上に並ぶ“三錐歯”やの仲間が持つ上顎と下顎の三角形の歯が互いに逆方向を向いて互い違いに配列する“相称歯”のような昆虫食に適応した歯とは異なっており、後期三畳紀の初期哺乳形類の多様化は食性の多様化とともに引き起こされたといえるLuo et al., 2015, Proceedings of the National Academy of Sciences, pE7108.。
ジュラ紀に生存したより派生的なグループでは、フクロモモンガなどを含む有袋類双前歯目のように下顎の切歯が1対に減少するなど歯列の特殊化がさらに進むとともにMao et al, 2023, Zoological Journal of the Linnean Society, p842.、おろし金のような密な咬頭を備えるなどの多彩な頬歯形態を進化させ、様々な種に適応放散した。マイオパタギウムやビレボロドンなどジュラ紀の複数の種では、現生の滑空性リス科動物に似た皮膜を持ち、滑空が可能だったと推定されているMeng et al, 2017, Nature, p292.。現在の哺乳類では、有袋類の双前歯目および有胎盤類の齧歯目と皮翼目が独立して滑空のための皮膜を獲得したHan et al., 2017, Nature, p454.。ジュラ紀には、ハラミヤ目とは別系統のボラティコテリウムも滑空に用いたとされる皮膜を持っており、中生代でも哺乳形類の複数の系統で滑空性が進化したことを示している。
大多数の種は体重およそ40～350 gとされているがZheng et al., 2013, Nature, p199.Bi et al., 2014, Nature, p580.Luo et al., 2015, Proceedings of the National Academy of Sciences, pE7107.、前期白亜紀に生存した種では体重が1 kg前後に達したと推定されるものも存在するHuttenlocker et al., 2018, Nature, p109.。
分類
上位分類 ハラミヤ目は哺乳形類の下位分類であるが、系統の議論は保存状態の良い標本が増加した2010年代以降も収束していない。その主要な論点は、ハラミヤ目とその上位分類の候補である異獣類との関係、およびハラミヤ目を哺乳類に含めるかどうか、である。なお、哺乳類とは、現生の単孔目と獣亜綱（有袋類と有胎盤類を含む）の共通祖先とそのすべての子孫のことを指すMeng, 2014, National Science Review, p522.。
ハラミヤ目は、頬歯に存在する複数の咬頭が列をなして配列するという特徴を持つためMao et al, 2023, Zoological Journal of the Linnean Society, p851.、同様の特徴を持つ多丘歯類との近縁性が主張されてきた。また、下顎切歯が大型化し本数が1対まで減少すること、および咀嚼筋から推定される顎運動の類似性などを考慮するとMao et al, 2023, Zoological Journal of the Linnean Society, p854.、ハラミヤ目はゴンドワナ大陸から分かれた陸塊で産出するとも近縁とされるMao et al, 2023, Zoological Journal of the Linnean Society, p850.。標本に保存されているすべての形態データに基づく系統解析では、①多丘歯類、②ゴンドワナテリウム類、ハラミヤ目のうち後期三畳紀の祖先的な属を除いた「③エウハラミヤ類」の3つがそれぞれ単系統群をつくり、これら3つの系統とその外側に配置された祖先的ハラミヤ目を合わせた異獣類の単系統性が支持されたMao et al, 2023, Zoological Journal of the Linnean Society, p847, fig. 7.。この結果は、ハラミヤ目が側系統群であること、ハラミヤ目、多丘歯類、ゴンドワナテリウム類は互いに近縁であることを示す。また、同じ研究では、異獣類は哺乳類の内部に配置された。この場合、哺乳類の出現は最初期のハラミヤ目が生存した後期三畳紀の約2億800万年前ということができる。
以下は、ハラミヤ目が哺乳類の内部の異獣類に配置されたMaoら（2023）の解析結果に基づく系統樹であるMao et al., 2023, Zoological Journal of the Linnean Society, p847, Figure 7.。一方で、多数の咬頭を持つ頬歯のようなハラミヤ目と多丘歯類の類似性は、雑食～植物食性に特化した収斂進化の可能性があるCelik and Phillips, 2020, Frontiers in Genetics, p3.Celik and Phillips, 2020, Frontiers in Genetics, p15.。そして、2020年代現在で一般的に行われる「化石のすべての形態データに基づく系統解析」に使われる形質リストについては、頬歯に関する情報が頭蓋骨や骨盤などの他情報を圧倒する場合が多く、もしそのような形質リストを用いた系統解析が実施されると、頬歯が類似するハラミヤ目と多丘歯類は互いに近縁な位置に配置されやすいのではないか、という指摘が存在するCelik and Phillips, 2020, Frontiers in Genetics, p10, fig. 4B.。食性や移動様式（登攀、掘削、遊泳など）によって形質が収斂進化しやすい頬歯と肩周辺Celik and Phillips, 2020, Frontiers in Genetics, p11.の形質データを除外した系統解析では、ハラミヤ目は多丘歯類と単系統群をつくらず遠縁であり、哺乳形類内で比較的初期に分岐するという結果が得られたCelik and Phillips, 2020, Frontiers in Genetics, p10, fig. 4E-H.。また、その分岐の位置は単孔目と獣亜綱の分岐の外側となったため、ハラミヤ目は哺乳類には含まれなかった。この場合、哺乳類の出現は、哺乳類の内部に位置づけられることの多いなどが生存した中期ジュラ紀の約1億6300万年前となる。
以下は、ハラミヤ目が単系統群として哺乳類の外側に置かれたLuoら（2015）の結果に基づく系統樹であるLuo et al., 2015, Proceedings of the National Academy of Sciences, E7105, Fig. 4.。ハラミヤ目の系統が定まらない理由は、ハラミヤ目における形質をどのように系統解析に組み込むかについての整理が未完であることやCelik and Phillips, 2020, Frontiers in Genetics, p16.、特に後期三畳紀におけるハラミヤ目の初期進化を解明するための標本が2020年代でも不足していることが挙げられBi et al., 2014, Nature, p583.Meng, 2014, National Science Review, p535.、新しい標本の発見が系統に迫る鍵となる。
下位分類 歯の化石しか発見されていない種が多く、分類には不明瞭な部分が多い。
属・種の一覧 科が不明な属、論文によって系統樹における配置が異なる属もあるため、地域別、年代順に並べた。タイプ種は複数種知られている属のみ記載した。
グリーンランド（後期三畳紀）
Haramiyavia Jenkins et al. 1997 H. clemmenseni Jenkins et al. 1997
ヨーロッパ（後期三畳紀–中期ジュラ紀）
Theroteinus Sigogneau-Russell et al. 1986 T. nikolai Sigogneau-Russell et al. 1986 - タイプ種 T. rosieriensis Maxime Debuysschere, 2016
Thomasia Poche, 1908 T. antiqua Plieninger, 1847 - タイプ種 T. hahni Butler and Macintyre, 1994 T. woutersi Butler and Macintyre, 1994 T. moorei Owen, 1871
エレウテロドン Eleutherodon Kermack et al. 1998 E. oxfordensis Kermack et al. 1998
Millsodon Butler and Hooker, 2005 - Butler・Hookerは科を未決定としているButler and Hooker, 2005 p185.。 M. superstes Butler and Hooker, 2005
カートリントニア Kirtlingtonia Butler and Hooker, 2005 - Butler・Hookerは科を未決定としている。 K. catenata Butler and Hooker, 2005
中国・ロシア（中期–後期ジュラ紀）
Sineleutherus Martin et al. 2010 S. issedonicus Averianov et al. 2011 S. uyguricus Martin et al. 2010 - タイプ種
Arboroharamiya Zheng et al. 2013 - Hanらはエウハラミヤ類アルボロハラミヤ科に分類Han et al., 2020, Nature, p451.。 A. jenkinsi Zheng et al. 2013 - タイプ種 A. allinhopsoni Han et al. 2017 - 滑空性の種。
Megaconus Zhou et al. 2013 - Zhouらはハラミヤ目エレウテロドン科に分類Zhou et al., 2013, Nature, p163.。 M. mammaliaformis Zhou et al. 2013
Vilevolodon Luo et al. 2017 - Luoらはハラミヤ目エレウテロドン科に分類Luo et al. 2017, Nature, p326.。 V. diplomylos Luo et al. 2017 - 滑空性の種。
Maiopatagium Meng et al. 2017- Mengらはハラミヤ目エレウテロドン科に分類Meng et al., 2017, Nature, p291.。 M. furculiferum Meng et al. 2017 - 滑空性の種。
Shenshou Bi et al. 2014 - Mao・Mengはエウハラミヤ類シェンショウ科に分類Mao and Meng, 2019, Zoological Journal of the Linnean Society, p4.。 S. lui Bi et al. 2014
Xianshou Bi et al. 2014 - Biらはエウハラミヤ類エレウテロドン科に分類Bi et al., 2014, Nature, p579.。タイプ種不明。 X. linglong Bi et al. 2014 X. songae Bi et al. 2014
チーショウ Qishou Mao and Meng 2019 - Mao・Mengはエウハラミヤ類シェンショウ科に分類。 Q. jizantang Mao and Meng 2019
Mirusodens Mao et al. 2023 - Maoらはエウハラミヤ類アルボロハラミヤ科に分類Mao et al., 2023, Zoological Journal of the Linnean Society, p834.。 M. caii Mao et al. 2023
モロッコ（前期白亜紀）
Hahnodon (Sigogneau-Russell 1991) - 多丘歯類とされていたが、Huttenlockerらによりハラミヤ目ハーノドン科に分類されたHuttenlocker et al., 2018, Nature, p108.。 H. taqueti (Sigogneau-Russell 1991)
アメリカ（前期白亜紀）
Cifelliodon Huttenlocker et al. 2018 - Huttenlockerらはハラミヤ目ハーノドン科に分類Huttenlocker et al., 2018, Nature, p109.。 C. wahkarmoosuch Huttenlocker et al. 2018
形態 ハラミヤ目に共通する特徴は、前後方向に2列以上並んだ複数の咬頭を持つ頬歯が存在することである。大臼歯にはくぼみがあり、歯冠の高さが不均一になっている。
年代と分布 後期三畳紀から少なくとも後期ジュラ紀にかけて生息していた。2018年時点では白亜紀に生息していたのかについて議論が続いている。ユーラシア大陸のヨーロッパと東アジアで発掘された化石が多いが、アフリカ大陸、北アメリカ大陸からもハラミヤ目とみられる化石の報告がある。2018年5月時点で最も年代が新しいとされている化石は米国ユタ州で前期白亜紀の地層から発見された頭蓋骨化石であり、1億3900万年から1億2400万年前のものだとされている。
研究史 最初に発見されたハラミヤ目の化石は、1847年にPlieningerらが報告したヨーロッパの後期三畳紀のものだった。当初発見された化石はイギリスとヨーロッパの大陸部、後期三畳紀のレーティアンから前期ジュラ紀にかけての化石が多く、また歯の化石しか発見されなかったため歯の位置や方向は不明瞭だった。その後、1997年にらがグリーンランド東部でハラミヤ目ハラミヤ科の新属新種 の歯骨や上顎骨の化石を発見したと報告した。この発見はハラミヤ目の歯列を特定する手がかりとなった。ジェンキンスらは発見した化石と既存の化石を比較し、当時トマシアとハラミヤの2属に分類されていた歯の化石はそれぞれ下顎と上顎の歯だったと報告した。
2013年8月8日の『ネイチャー』では、 Changfu Zhou らと Xiaoting Zheng らがそれぞれ中国でハラミヤ目の新属新種の骨格化石を発見したと報告した。Zhouらが発見した新種 の化石は現生種のアルマジロやケープハイラックスと類似する後肢の構造をもつ陸生の四足歩行生物であり、毛皮を持つ生物としてはそれまで最古とされていたドコドン類よりも古いものだった。また、植物の咀嚼に特化した歯の構造が見られたことから、Zhouらは哺乳形類で草食性が発達した後に哺乳類が出現したと主張し、ハラミヤ目を哺乳類の外に位置づけ、多丘歯類を哺乳類に含めた。一方、樹上生活に適した特徴を示す新種 を発見したZhengらは異獣類を哺乳類の下位分類とし、ハラミヤ目から多丘歯類が分岐したのだと主張した。
2014年には Shundong Bi らが中国で発見したジュラ紀の状態のよい化石6点を新種3種として報告した。Bi らはハラミヤ目が多丘歯類と共通の祖先をもつ側系統群になっていると主張し、多丘歯類の姉妹群として新しい分類群エウハラミヤ類を提案した。2017年、Zhexi Luo らは中国のジュラ紀の地層から滑空性の新属新種、 と の化石を発見したと報告した。
2018年、Adam K. Huttenlocker らは米国ユタ州で発見した前期白亜紀の頭蓋骨化石がハラミヤ目の新属新種であると報告し、 と命名した。これはハラミヤ目の立体的な頭蓋骨の化石としては最初期に発見されたものだった。また、この化石とモロッコで発見された の歯の化石がよく似ていたことなどから、を多丘歯類へ分類することに異論を呈した。
脚注 注釈
出典
参考文献
Bi, S., Wang, Y., Guan, J., Sheng, X., & Meng, J. (2014). Three new Jurassic euharamiyidan species reinforce early divergence of mammals. Nature, 514, 579-584. https://doi.org/10.1038/nature13718
Butler, P. M., & Hooker, J. J. (2005). New teeth of allotherian mammals from the English Bathonian, including the earliest multituberculates. Acta Palaeontologica Polonica, 50(2).
Celik, M. A., & Phillips, M. J. (2020). Conflict resolution for Mesozoic mammals: reconciling phylogenetic incongruence among anatomical regions. Frontiers in Genetics, 11, 0651. https://doi.org/10.3389/fgene.2020.00651
Debuysschere, M. (2016). A reappraisal of Theroteinus (Haramiyida, Mammaliaformes) from the upper triassic of saint-nicolas-de-port (France). PeerJ, 4, e2592. https://doi.org/10.7717/peerj.2592
Han, G., Mao, F., Bi, S., Wang, Y., & Meng, J. (2017). A Jurassic gliding euharamiyidan mammal with an ear of five auditory bones. Nature, 551, 451-456. https://doi.org/10.1038/nature24483
Hoffmann, S., Beck, R. M., Wible, J. R., Rougier, G. W., & Krause, D. W. (2020). Phylogenetic placement of Adalatherium hui (Mammalia, Gondwanatheria) from the Late Cretaceous of Madagascar: implications for allotherian relationships. Journal of Vertebrate Paleontology, 40(sup1), 213-234. https://doi.org/10.1080/02724634.2020.1801706
Hoffmann, S., & Krause, D. W. (2018). A 3D view of early mammals. Nature, 558, 32-33. https://doi.org/10.1038/d41586-018-05134-9
Huttenlocker, A. K., Grossnickle, D. M., Kirkland, J. I., Schultz, J. A., & Luo, Z. X. (2018). Late-surviving stem mammal links the lowermost Cretaceous of North America and Gondwana. Nature, 558, 108-112. https://doi.org/10.1038/s41586-018-0126-y
Jenkins Jr, F. A., Gatesy, S. M., Shubin, N. H., & Amaral, W. W. (1997). Haramiyids and Triassic mammalian evolution. Nature, 385, 715-718. https://doi.org/10.1038/385715a0
Luo, Z. X., Gatesy, S. M., Jenkins Jr, F. A., Amaral, W. W., & Shubin, N. H. (2015). Mandibular and dental characteristics of Late Triassic mammaliaform Haramiyavia and their ramifications for basal mammal evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences, 112(51), E7101-E7109. https://doi.org/10.1073/pnas.1519387112
Luo, Z. X., Meng, Q. J., Grossnickle, D. M., Liu, D., Neander, A. I., Zhang, Y. G., & Ji, Q. (2017). New evidence for mammaliaform ear evolution and feeding adaptation in a Jurassic ecosystem. Nature, 548, 326-329. https://doi.org/10.1038/nature23483
Mao, F., Li, Z., Hooker, J. J., & Meng, J. (2023). A new euharamiyidan, Mirusodens caii (Mammalia: Euharamiyida), from the Jurassic Yanliao Biota and evolution of allotherian mammals. Zoological Journal of the Linnean Society, 199(3), 832-859. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlad050
Mao, F. Y., & Meng, J. (2019). A new haramiyidan mammal from the Jurassic Yanliao Biota and comparisons with other haramiyidans. Zoological Journal of the Linnean Society, 186(2), 529-552. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zly088 Meng, J. (2014). Mesozoic mammals of China: implications for phylogeny and early evolution of mammals. National Science Review, 1(4), 521-542. https://doi.org/10.1093/nsr/nwu070
Meng, Q. J., Grossnickle, D. M., Liu, D., Zhang, Y. G., Neander, A. I., Ji, Q., & Luo, Z. X. (2017). New gliding mammaliaforms from the Jurassic. Nature, 548, 291-296. https://doi.org/10.1038/nature23476
Zheng, X., Bi, S., Wang, X., & Meng, J. (2013). A new arboreal haramiyid shows the diversity of crown mammals in the Jurassic period. Nature, 500, 199-202. https://doi.org/10.1038/nature12353
Zhou, C. F., Wu, S., Martin, T., & Luo, Z. X. (2013). A Jurassic mammaliaform and the earliest mammalian evolutionary adaptations. Nature, 500, 163-167. https://doi.org/10.1038/nature12429
外部リンク