ヒエノドンまたはヒアエノドン（学名：Hyaenodon）は、古第三紀始新世中期から新第三紀中新世前期にかけて生息した、絶滅した動物食性の哺乳類の属。北アメリカ大陸、ユーラシア大陸（ヨーロッパおよびアジア）、アフリカ大陸に生息した。属名は「ハイエナの歯」を意味するが、ヒエノドンの属するはハイエナの属する食肉目と異なる分岐群であり、ハイエナとの近接的な類縁関係を持たない。かつて目に相当する分類群とされた「肉歯類」と呼ばれる多系統群の代表的な属であり、またヒエノドン科のタイプ属でもある。
体サイズは種によって大きく異なり、体長（頭胴長）において0.3メートルから1.6メートルにおよぶ。発達した頭部を特徴とするほか、裂肉歯として発達した大臼歯を上下の顎に持つ。四肢の構造は走行に適していた。現生のハイエナと同様に群れで行動したと説明される場合もあるが、ライオンを除いて群れを構成しない中型から大型のネコ科動物と同様の生態と考える見解もある。
分類と系統 Tribe: †Hyaenodontini Genus: †Hyaenodon †Hyaenodon brachyrhynchus Henri Marie Ducrotay de Blainville (1841.) "Ostéographie ou description iconographique comparée du squelette et du système dentaire des mammifères récents et fossiles." Tome 2: Secondates et Subursus, 123 p.; Viverras, 100 p. et atlas, 117 pl. Baillėte édit. Paris. †Hyaenodon chunkhtensis Dashzeveg D. (1985.) "Nouveau Hyaenodontinae (Creodonta, Mammalia) du Paléogène de Mongolie." Annales de Paléontologie 71:223–256 †Hyaenodon dubius Filhol, H. (1873.) "Sur les Vertébrés fossiles trouvés dans les dépôts de phosphate de chaux du Quercy." Bull. Soc. Pholomath. Paris (6) 10, 85-89. †Hyaenodon eminus Matthew W. D. & Granger W. (1925.) "New creodonts and rodents from the Ardyn Obo Formation of Mongolia." American Museum Novitates 193:1–11. †Hyaenodon exiguus Gervais P. (1873.) "Mammifères dont les ossements accompagnent les dépôts de chaux phosphatée des départements du Tarn-et.Garonne et du Lot." Journal de Zoologie, Paris, 2:356-380 †Hyaenodon filholi M. Schlosser (1887.) "Die Affen, Lemuren, Chiropteren, Insectivoren, Marsupialier, Creodonten und Carnivoren des Europaischen Tertiars." Beitrage zur Paleontologie Osterreich-Ungarns un des Orients 6:1-224 †Hyaenodon gervaisi R. Martin (1906.) "Revision der obereocænen und unteroligocænen Creodonten Europas." Rev. Suisse Zool., 14, (3), pp. 405-500 †Hyaenodon heberti H. Filhol (1876.) "Recherches sur les phospohorites du Quercy. Étude des fossiles qi'on y rencontre et spécialement des Mammifères." Annales des Sciences Géologiques, Paris, 7(7):220 p., pl. 11-36; 1877:art. 1, 340 p., 28 pl. †Hyaenodon leptorhynchus Laizer, L. D. and Parieu, D. (1838.) "Description et détermination d'une mâchoire fossile appartenant à un mammifère jusqu'à présent inconnu, Hyaenodon leptorhynchus." Comptes Rendus de l'Académie des Sciences Paris, 7:442 †Hyaenodon lingbaoensis †Hyaenodon minor Lange-Badré, B. (1979.) "Les créodontes (Mammalia) d'Europe occidentale de l'Éocène supérieur à l'Oligocène supérieur." Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle 42: 1–249 †Hyaenodon pervagus W. D. Matthew and W. Granger (1924.) "New Carnivora from the Tertiary of Mongolia." American Museum Novitates 104:1-9 †Hyaenodon pumilus †Hyaenodon requieni Gervais P. (1846.) "Mémoire sur quelques Mammifères fossiles du Vaucluse." Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences, Paris, T. 22, pp. 845-846. †Hyaenodon rossignoli †Hyaenodon weilini X. Wang, Z. Qiu and B. Wang (2005.) "Hyaenodonts and carnivorans from the early Oligocene to early Miocene of the Xianshuihe Formation, Lanzhou Basin, Gansu Province, China." Palaeontologia Electronica, Vol. 8, Issue 1; 6A: Pages 1-14 †Hyaenodon yuanchuensis C. Young (1937.) "An early Tertiary vertebrate fauna from Yuanchü." Bulletin of the geological society of China 17(3-4):413-438 Subgenus: †Neohyaenodon （側系統的な亜属） M. R. Thorpe (1922.) "A new genus of Oligocene Hyaenodontidae." American Journal of Science 3(16):277-287 †Hyaenodon gigas †Hyaenodon horridus Leidy, J. (1853.) "Remarks on a collection of fossil Mammalia from Nebraska." Proceedings of the Academy of Natural Sciences, Philadelphia, 6:392-394. †Hyaenodon incertus †Hyaenodon macrocephalus †Hyaenodon megaloides J. S. Mellett (1977.) "Paleobiology of North American Hyaenodon (Mammalia, Creodonta)." Contributions to Vertebrate Evolution 1:1-134 †Hyaenodon milvinus †Hyaenodon mongoliensis D. Dashzeveg (1964.) "On two Oligocene Hyaenodontidae from Erghilyin-Dzo (Mongolian People's Republic)." Acta Palaeontologica Polonica 9(2):263-274 †Hyaenodon montanus E. Douglass (1902.) "Fossil Mammalia of the White River beds of Montana." Transactions of the American Philosophical Society 20:237-279 †Hyaenodon vetus C. Stock (1933.) "Hyaenodontidae of the Upper Eocene of California." Proceedings of the National Academy of Sciences 19(4):434-440 Subgenus: †Protohyaenodon （側系統的な亜属） †Hyaenodon brevirostrus J. R. Macdonald (1970.) "Review of the Miocene Wounded Knee faunas of southwestern South Dakota." Bulletin of the Los Angeles County Museum of Natural History, Science 8:165-82 †Hyaenodon crucians †Hyaenodon microdon †Hyaenodon mustelinus William Berryman Scott (1894.) "The osteology of Hyaenodon" Journal of Academy of Natural Sciences, Philadelphia (2), 9, 291-323 †Hyaenodon raineyi E. P. Gustafson (1986.) "Carnivorous mammals of the Late Eocene and Early Oligocene of Trans-Pecos Texas." Texas Memorial Museum Bulletin 33:1-66 †Hyaenodon venturae
特徴
体サイズ ヒエノドンは種によって大きく体サイズが異なり、大多数の種は小型から中型の捕食者であったが、一部は当時において最大級の陸棲肉食哺乳類の1つであった。本属は種内の二形も報告されているが、その生態学的な重要性は不明である。漸新世の北アメリカに生息したH. cruciansは体重約10 - 25キログラム、始新世後期の北アメリカに生息したH. microdonとH. mustelinusは体重約5キログラムと推定されている。他の北アメリカ産の小型種にはH. venturaeがあり、これはH. microdonと同程度の体サイズである。ヨーロッパで最小の種であるH. filholiは体重約2キログラム、タイプ種のH. leptorhynchusは体重約11キログラムと推定されている。
北アメリカ産の最大級の種の1つであるH. horridusは、下顎の第1大臼歯に基づく推定で体重約91キログラム、四肢形態に基づく推定で最大体重60キログラム以下（平均体重約41.42キログラム）と推定されている。北アメリカの最大の種であるH. megaloidesの体重推定値は30 - 120キログラムである。北アメリカにおけるヒエノドン属の種の体サイズ減少は、食肉目に属するニムラブス科との競争の結果である可能性がある。
ヨーロッパにおける最大種であるH. geravisiは体重約50キログラムと推定されている。アジアにおける最大種はH. gigasであり、H. mongoliensisがそれに次ぐ。両種は頭骨長が60センチメートルに達し、現生種ではライオンを上回り、化石分類群ではヒアイナイロウロスに比肩した可能性があると考えられている。H. weiliniも非常に大型の種であり、H. gigasやH. mongoliensisと同様の体サイズであった。
体骨格 ヒエノドンは体骨格要素も発見されているが、ユーラシアにおけるその化石記録は北アメリカと比較して乏しい。頸部は相対的に短く、胴部と尾部が長い。ヒアイナイロウロスと比較するとヒエノドンの脊柱は長く頑強であり、頭部をそれほど低く突き出していなかったことが示唆される。比較的短い頸椎はイヌ科よりもネコ科のものに類似する。脊柱は神経棘が発達しており、食肉目のものと比較して後側に突出している。胸椎の横突起と神経棘は食肉目に見られるものよりも大型かつ頑強であり、こうした突起は仮説的なにより大型の頭部を支持していたと考えられている。
ヒエノドンの上腕骨は大腿骨とほぼ同程度の長さであり、丸みを帯びた大型の骨頭を持つ。食肉目と比較して大結節は形状が不規則であり、また前内側に向く。当該部は棘下筋の挿入部であったと見られており、食肉目には観察されていない。しかしそれにも拘わらずヒエノドンの上腕骨はオオカミやハイエナのものと類似する。ハイエナと比較して、ヒエノドンの上腕骨は肘孔（anconeal fossa）や、発達した突縁と同様に長く伸びた滑車形状を示す。ヒエノドンの滑車形状はアカギツネのものと類似する。
オオカミと比較してヒエノドンの尺骨と橈骨は遥かに短い。橈骨の解剖学的特徴から、関節の回転能力を喪失していることが示唆される。橈骨の骨幹は食肉目に見られるように平坦化しておらず、その断面が正方形であり、遠位部が重厚である。尺骨は比較的長いと、重厚な骨幹部に沿って尺骨茎状突起の切痕に繋がる深い溝とを持つ。
古生物学
食性 ヒエノドンの犬歯はイヌ科動物のものと同様に内外側に側扁しており、切り裂きに適している。このためヒエノドンは致命的な咬合を行うネコ科動物と異なり、獲物に対し浅く噛みついた可能性が示唆される。H. horridusの歯のエナメル質に観察されるはジグザグ状であり、これは当該種が性であったことを示唆する。一方でH. brevirostrisやH. mustelinusの線は歯の基部におけるうねった形状から歯の先端部におけるジグザグ状へと移行しており、これらの種は骨の消費に十分適応していなかったことが示唆される。しかし、歯のマイクロウェアパターンによれば北アメリカのヒエノドンの食性はライオンのものと類似しており、主に肉とともに様々な骨を取り入れていたことが示唆される。ヨーロッパのヒエノドンのマイクロウェアはブチハイエナのものに類似しており、骨の破砕が彼らの食餌行動の大部分を占めていた可能性が示唆される。H. gigasの上顎第4小臼歯の摩耗からは、歯の主要な機能が骨の破砕であったことが示唆される。ただし、骨を消費する適応を示すにも拘わらず、ヒエノドンの歯はヒアイナイロウロスのものと比較すると肉を切り裂くことにより向いている。2024年の研究では、ヒエノドンは歯のマクロウェアにより咬合メカニズムの効率性が向上したことが提唱された。
個体発生 幼獣の標本から、ヒエノドンの歯の置換システムは非常に特殊であったことが判明している。幼獣は歯の萌出の最終段階を完了するのに3年から4年を要しており、青年期が長かったことを暗示する。北アメリカの種は上顎第1小臼歯が上顎第1大臼歯よりも先に萌出するが、ヨーロッパの種は上顎第1大臼歯の方が先に萌出する。
移動運動
比較的直線に近い末節骨、短い趾骨、中間的な長い中足骨、尾側に向いた長い肘頭を持つ点から、ヒエノドンは陸棲動物と考えられている。当初ヒエノドンは半蹠行と考えられていたが、趾行性と考える専門家もいた。H. horridusの肘の形態に焦点を当てた2003年の研究では、当該種が走行性の高い捕食者であり、かつ同研究でサンプルが得られた漸新世の肉食動物の中で最も走行適応を遂げていたことが明らかにされた。さらに肘形態に基づく2025年の研究で、H. cruciansとH. horridusは飛び掛かりと追跡を行う捕食者であることが判明した。またH. horridusと同様にH. eminus、H. gigas、H. pervagusもまた走行性の捕食者であるとされる。一方で、H. exiguusの内耳の骨迷路の研究では、当該種が半樹上性であったことが示唆されている。
走行性の捕食者であるにも拘わらず、ヒエノドンはおそらく短距離で獲物を捕らえる傾向があった可能性が高い。
脳と感覚 典型的にヒエノドンは非常に巨大な頭骨を持ちながら脳が小型であるとされてきたが、この見解は疑問視されている。Flink et al. (2021)はヒエノドンの脳化指数（EQ）について、H. horridusを0.36-0.37、H. cruciansを0.42-0.46とした。これは食肉目のうちピューマやシマハイエナ、Hesperocyon gregarius、Hoplophoneus primaevusなどに匹敵し、またジャガーや、Hoplophoneus primaevus、Eusmilus bidentatusを超過する。 このように、ヒエノドン類の相対的な脳の大きさは現生食肉目および化石食肉目と重複しており、食肉目と比較して小型でないという指摘が存在する。ヒエノドンのエンドキャストはEQが相対的に高い点、および脳回が発達し大脳新皮質が拡大した脳を持つ点で他のヒエノドン類から抜きん出ているが、本属がそのような進化を遂げた原因は不明である。なお、他のヒエノドン類と比較して新皮質が拡大してはいたが、ヒエノドンの新皮質は中程度にしか折り畳まれていなかった。
ヒエノドンの嗅球は大型であり、獲物を探索する主要な手段として嗅覚が採用されていた可能性を示唆する。しかし、同程度の体サイズである新生代の肉食哺乳類と比較すると、ヒエノドンの嗅覚はそれほど鋭敏でなく、獲物の探知において不利であったと見られている。
社会行動 ヒエノドンは群れを形成したと説明される場合もあるが、新皮質が小さいことから群れでの狩りを行わなかった可能性が高いと推論する専門家も居る。また単独性の捕食者であったことを示唆するさらなる証拠として、食餌の上に排泄を行ったと見られる糞の化石証拠がある。
古生態 アジア 東アジアではH. gigasが始新世後期から漸新世前期にかけて生息した。本種はErgilin Dzo層のKhoer-Dzan産地で化石が発見されており、ブロントテリウム類の化石が産することと歯冠の低い植物食動物が多産することから、当時は比較的密な森林が広がる温暖湿潤気候下にあったと当初考えられていた。しかし、霊長目の化石が多産し、ワニ形類の化石が希少であることから、同時期のユーラシア大陸の層よりも開放的かつ乾燥した環境であったと推測されている。Khoer-Dzan産地の堆積学的研究では、氾濫原環境と関連する赤色土の存在を示唆する根の痕跡が発見されており、湖沼環境の存在を示唆する証拠は得られていないTsubamoto, T., Saneyoshi, M., Watabe, M., Tsogbataar, K., Mainbayar, B. (2011). The Entelodontid Artiodactyl Fauna from the Eocene Ergilin Dzo Formation of Mongolia with Comments on Brachyhyops and the Khoer Dzan Locality. Paleontological Research, 15(4):258-268。
当該産地内において、H. gigasは同じくヒエノドン属であるH. eminus、H. incertus、H. mongoliensis、H. pervagusと共存したほか、ニムラブス科のEofelisやNimravus intermedius、エンテロドン科のBrachyhyops trofimoviやEntelodon gobiensisといった捕食者と共存した。同時期の植物食動物には、アントラコテリウム科のBothriodon、プラエトラグルス科のPraetragulus electus、ブロントテリウム科のEmbolotherium andrewsi、カリコテリウム科のSchizotherium avitum、のUrtinotherium parvum、サイ科のRonzotherium orientaleがいたPBDB: Khoer Dzan slope。
北アメリカ 古第三紀の暁新世から始新世における北アメリカ大陸では、湿地帯となった亜熱帯の密林が広がり、オキシエナ科のような捕食者の生活を支持していた。しかし、始新世の中期の間にこうした環境は温帯の開けた森林に置き換わり、こうした環境変動を受けてヒエノドン目やニムラブス科がオキシエナ科・メソニクス目・を置き換えることになった。ヒエノドンは中期始新世においてH. venturaeとして北アメリカに初めて出現しており、これはアジアから渡った結果である可能性が高い。
最もよく知られている種であるH. horridusは3650万年前から3140万年前にかけて北アメリカに生息したCastellanos, Miguel (2024). Hunting Types in North American Eocene and Oligocene Carnivores and Implications for Nimravid Extinction (Graduate Research Thesis & Disserations)。本種はのカルフ・クリーク産地で発見されており、当該産地は産出する両生類および爬虫類の動物相に基づいて熱帯あるいは亜熱帯気候下にあったことが示唆される。この産地において共存した他のヒエノドン類にはヒエノドン属のH. microdonや、のHemipsalodon grandisがいた。同層ではアンフィキオン科のBrachyrhynchocyon dodgeiやDaphoneus、ニムラブス科のDinictisやHoplophoneus、イヌ科のHesperocyon gregarius、のParictisなどの食肉目哺乳類が産出しているPBDB: Calf Creek。加えて、ヒエノドンはエンテロドン科のArchaeotherium、ウマ科のMesohippus、ヒラコドン科のHyracodon priscidens、サイ上科のSubhyracodon occidentalisやTrigonias osborniおよびPenetrigonias sagittatus、バク科のColodon occidentalis、ブロントテリウム科のMegacerops kuwagatarhinus、アントラコテリウム科のBothriodon advenaと共存した。
カルフ・クリークに生息した捕食者は体サイズに応じてニッチ（生態的地位）分割を行っていた可能性が高い。H. horridusは体重166キログラムにおよぶ獲物を食餌として食肉目との競争を回避した。ホプロフォネウスは群れで狩りを行うことで競争圧を増大させた可能性があるが、その場合でもH. horridusは食肉目よりも幅広い範囲の体サイズの獲物を狩ることが可能であった。一方で、H. microdonは同時期の5種類の食肉目との熾烈な競争に晒されたと考えられている。
H. horridusはサウスダコタ州に分布するでも発見されている。ブルール層の古環境は、エノキ属の木本が部分的に生育した、まばらに樹木の生えた草原およびであったと考えられている。同時期の捕食者には同じくヒエノドン属のH. crucians、ニムラブス科のHoplophoneus、アンフィキオン科のDaphoneus、エンテロドン科のArchaeotherium mortoniがいた。植物食動物では初期のウマであるMesohippus、のHypertragulus calcaratus、のLeptomeryx evansi、バク科のProtapirus simplexやColodon occidentalis、ラクダ科のPoebrotherium wilsoni、アントラコテリウム科のAepinacodon americanusやHeptacodon occidentale、のMerycoidodon culbertsoniiやMiniochoerus affinisが共存したPaleoBiology Database: Brule Formation。
化石証拠から、H. horridusはディニクティスや幼獣のアルカエオテリウムといった他の捕食者を捕食していた可能性があるJohn W. Hoganson and Jeff Person (2010). "Tooth puncture marks on a skull of Dinictis (Nimravidae) from the Oligocene Brule Formation of Northe Dakota attributed to predation by Hyaenodon (Hyaenodontidae)", North Dakota Geological SurveyJohn W. Hoganson and Jeff Person (2011). "Tooth puncture marks on a 30 million year old Dinictis skull.", Geo News, p. 12-17。一方で、本種は当時の頂点捕食者の一つでありながら、おそらくアルカエオテリウムの成獣に獲物を奪われることもあった。
ヨーロッパ Grand Coupure以前
前期始新世から中期始新世にかけてヨーロッパの気候は温暖湿潤であり、熱帯から亜熱帯の閉鎖林が広がっていた。しかし、Mammal Paleogene zonesにおけるMP17bから始新世の末にかけて気候は乾燥化を開始し、森林は木本類の生育するサバナへ姿を変えた。様々なグループの肉食哺乳類が大陸に生息しており、これらにはやオキシエナ科、ヒエノドン目、食肉目が含まれていた。の終焉がヨーロッパのメソニクス科・オキシエナ科・の絶滅に帰結し、これによりヒエノドン目はヤプレシアン-ルテシアン境界で多様化してヨーロッパにおける支配的な捕食者のグループとなった。