タニワタリノキ連(タニワタリノキれん; )山崎敬「アカネ科 RUBIACEAE」 佐竹義輔、原寛、亘理俊次、冨成忠夫 編『日本の野生植物 木本II』新装版、平凡社、1999年(初版: 1989年2月23日)、190–204頁。.は、アカネ科の連科より下で属よりも上の階級(二次ランク)。補助的なランクである亜科と亜連を挿入すると、科>亜科>連>亜連>属となる。の一つである。

形態的には頭状花を特徴とする。この連のうち日本産の植物が含まれる属は木本(高木および低木)からなるタニワタリノキ属()とつる植物(藤本)からなるカギカズラ属()である。一時は26属194種となったが、2014年5月に発表された見直しにより17属へと統合された.。また、2023年にはヤマタマガサ属 の一種 から新属 が設立された.。一部の種には分類変更に関わった学者が標本を同連内の別属のものと誤同定したことが原因で、140年間使用されてきた学名の妥当性が揺らいだものも存在する詳細は#クビナガタマバナノキの学名の混乱を参照。。

系統上の位置 タニワタリノキ連が属するアカネ科 は約600属約13000種からなる科であり.、これらの属を細かくまとめる分類階級として科と属との間に2–3の亜科、その下にいくつもの連が設けられてきた。タニワタリノキ連はキナノキ亜科 に属し、キナモドキ連 と姉妹群をなす。

によるキナノキ亜科内部の系統関係は以下の通りである。

形態 この連に属する種は基本的に木本だが曲がった腋生の刺を有するつる植物も含まれており、多数の花が密集する球状の頭状花を特徴とするStevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 14, July 2017 [これ以降も多かれ少なかれ継続的に更新]. 。 の判別文では、多数の花からなる球状の花序をつけ、長い花冠筒を持つ漏斗形花冠で、敷石状または覆瓦状の花冠裂片を持ち、雌蕊は突出した花柱と全体的に頭状か2裂した柱頭、2室の子房、線形の胎座、そして1から多数の胚珠を含む、と記述されている。

分布 分布は世界の熱帯-亜熱帯であり、北アメリカでは温帯にまで見られる(アメリカヤマタマガサ )。

歴史

所属する属の変遷

タニワタリノキ連下に置くか否か 植物の中で頭状花序を有するものの一部を一つのまとまりと見る動きは19世紀から見られるようになり、20世紀末からは従来の形態的な観点に加え、分子系統学的な方法による検討も重ねられるようになった。頭状花序を有するものの中でナウクレア属()を基準(タイプ属)としたまとまりは、まず1820年ににより科 の亜科 として提唱され、この時の内訳はヤマタマガサ属()とナウクレア属のほか、現代ではアカネ亜科()ヤエヤマアオキ連()とされているヤエヤマアオキ属()の3属であった。 現代において用いられている という連の呼称は薬用植物に焦点を当てたヴィンツェンツ・フランツ・コステレツキー(1833年)やオランダ領インド(現在のインドネシア)の植物を対象としたフリードリッヒ・アントン・ヴィルヘルム・ミクェルの著作(1856年)で現れる。現代における分類の原型となる定義を行ったのは で、この時のタニワタリノキ連の内訳は以下の9属であった。 タニワタリノキ属 [= クビナガタマバナノキ属]#クビナガタマバナノキの学名の混乱を参照。 ブレオニア属 ヤマタマガサ属 ミトラガイナ属 ナウクレア属 [= カギカズラ属]

サルコセファルス属 によりナウクレア属へ統合されることとなる。 なおこの時点ではヨヒンベノキ属()はキナノキ連()とされた.。ともあれタニワタリノキ連にはこのように球形の頭状花序を特徴とする属が集められ、 もこの枠組みを非常に自然なまとまりだと評価し、 や などのように科階級に昇格させる動きさえ見られたこともあった.。

ただ逆に言えば頭状花序を有するということぐらいしか共通性がなく、同様の特徴はアカネ科のほかの連にも見られるとしてはミトラガイナ属とカギカズラ属をタニワタリノキ連からキナノキ連に移して として括り、ヤマタマガサ属に関しては単独で連 を為すとする措置を取った。なおリズデイルは同時期において、ミトラガイナ属およびカギカズラ属に関しては胚珠や種子の配置という点がヨヒンベノキ属( および )やキナモドキ属()と特徴が共通しているとも指摘を行っている.。

その後は のように形態の面から広義のキナノキ連のうちヨヒンベノキ属、キナモドキ属、ミトラガイナ属、カギカズラ属をほか数属と共にヒョウタンカズラ連() に含める動きも見られた.。

しかし1995年にスウェーデンはウプサラ大学の研究チームがアカネ科の複数属から代表して1種ずつ選出したとえばミトラガイナ属からは当時 と分類されていた が選ばれ、カギカズラ属からはカギカズラ()が選ばれた。、そののタンパク質コードに関わる遺伝子 rbcL のシークエンスに基づく科内の分子系統解析を試みたところ、キナノキ連の亜連 は側系統的でヤマタマガサ属当時は により という亜科に置かれていた。に至ってはほかのタニワタリノキ連と非常に近縁であるという分析結果が得られ、連 や亜連 の位置付けを支持する根拠は一切存在しないとまとめられた.。さらに21世紀に入ってからリボソームDNAのITS領域、葉緑体DNAにおける rbcL 領域、そして葉緑体DNAにおいてコーディングを行わない trnT-F 領域の解析に形態的特徴を加味した検討も行われた結果、ヤマタマガサ属・ミトラガイナ属・カギカズラ属は再び、ヨヒンベノキ属もこの際に明確にタニワタリノキ連に置かれるようになった..。

属の数の増減 またこの連に関しては20世紀に属を細分化する動きが、そして21世紀以降は逆により少ない数の属にまとめる動きの両方が見られた。

一例として挙げられるのがマルバハナダマ属()の新設である。この属は1915年にエルマー・ドリュー・メリルがナウクレア属から分離する形で新設したものである.。ナウクレア属はそもそもリンネがバンカル( )を基準(タイプ種)として定義した属であるが、1915年当時までに慣習的にナウクレア属として扱われていた種が悉くリンネが定義したものとはかけ離れたものとなっており、その一方で本来ナウクレア属として扱うべき種がサルコセファルス属の下に置かれていたという事情が存在し、新属が必要となったのである.。

さらなる属の細分化は1978年にリズデイルにより行われ、それまでタニワタリノキ属やナウクレア属に分類されていた種の一部を形態的な差異から 属、 属、 属、 属、 属、 属、 属、ヘツカニガキ属()といった8つの新属に細分した.。

ただ形態的な差異といってもリズデイルは花粉に関しては考慮に入れていなかった。花粉や分子系統学的な観点も含めた検討が重ねられた結果、2014年に 属、 属、 属、 属、ヘツカニガキ属の5属がタニワタリノキ属に、 属や 属がヨヒンベノキ属()に、 属がミトラガイナ属に、 属とサルコセファルス属の2属がナウクレア属に統合され、タニワタリノキ連として認められる属の数は17とされた。

まとめ 最後にタニワタリノキ連、あるいはナウクレア属をタイプ属とする分類群として位置づけられた属の内訳を学者ごとにまとめておくこととする。なお、現代においてはタニワタリノキ連から除外されているものについては打ち消し線を引いてある。

ヤマタマガサ属 ヤエヤマアオキ属 ナウクレア属 ナウクレア属 カギカズラ属 ヤマタマガサ属 属 ナウクレア属 クビナガタマバナノキ属この時点では の属名で呼ばれていた。 サルコセファルス属 カギカズラ属 タニワタリノキ属 ブレオニア属 ヤマタマガサ属 ミトラガイナ属 ナウクレア属 クビナガタマバナノキ属 属 サルコセファルス属 カギカズラ属当時は が正式名とされていた。

※ 属と 属に関しては実験用検体の確保ができず、判断が保留されている。

下位分類 初めに下位分類である亜連および属の系統関係を、次に特徴から属を割り出す#検索表を示し、その後にラテン文字順の#各属の詳細とともに分布情報と属ごとの主要な種や本記事中の他の箇所で言及を行った種(20種以下の場合は全種)をいくつか示すこととする。

系統関係 タニワタリノキ連には 、、タニワタリノキ亜連()、、、 そして の7つの亜連が認識され、それぞれ単系統群であることが分子系統解析でも強く支持されている。また、含まれる属のうちマルバハナダマ属 およびブレオニア属 は側系統群である。

以下に の分子系統解析に基づく分岐図を示す。なお、当時区別されていなかった 属については として解析に含められているため図中に示す。タニワタリノキ亜連の 属および 属はこの解析に含められていないため図中に示すことはできないが、恐らくそれぞれタニワタリノキ属 とマルバハナダマ属 に内包されると考えられている。

検索表 最初に における検索表のうち一部を、次いで における検索表の全体を示す。どちらもコリン・リズデイルが設定に携わったものであるが、それぞれが対象とする属や地域の範囲に差異があるため、2種類の検索表を個別に示すこととする。また、最後に当時区別されていなかった とヤマタマガサ属については、 による検索表を加えた。

: アフリカおよびマダガスカルのタニワタリノキ連(他地域の種に関しても考慮に入れられている)。ただしこの時ヤマタマガサ属()・ミトラガイナ属()・カギカズラ属()の3属とそれ以外のもの(リズデイルのいう「狭義のタニワタリノキ連」)とを区別する措置が取られている。またこの時点でタニワタリノキ連に含まれていなかったヨヒンベノキ属(; シノニム: )に関しては、ミトラガイナ属やカギカズラ属との比較が行われた事例が存在する。その詳細はヨヒンベノキ属#他属との違いを参照。 1. 1a. 2つの胎座が隔壁に様々な接し方をする; 上部3分の1で接している場合は2本の短い上向きの腕と長い下向きの足でY字形となっているか、あるいは小さく短い倒卵状の突起である; 中間で隔壁に接している場合は中央に結合部のある円盤状か、あるいは長楕円形からわずかに2裂し枝分かれがない; 胎座の色は淡色である; 胎座ごとの胚珠や種子が下垂する(こちらの方が優勢)か、あるいは全方向にだだ広がり、決して胎座の全長に沿って上向きに重なり合う覆瓦状とはならない。小果が花托上で結合せずに内果皮が下から上に向かって裂けるか、あるいは緩く結合して非裂開性となるか、あるいは複数の子房と複数の小果が融合して(擬似的な)集合果となる。花冠裂片が覆瓦状に重なり合う(アジアやマレー群島区系では重なり合わないものもある)。……3. へ 1b. 2つの胎座は隔壁に沿着するか、あるいは上部3分の1で接し、長く、下垂し、厚く、暗褐色から黒色; 胎座ごとの胚珠や種子は胎座全体に沿って上向きの覆瓦状に重なり合う。小果は花托上で結合せず、果実の内果皮は上から下に向かって裂ける。花冠裂片は互いに重ならずに接し合う敷石状である。……2. へ 2.カギカズラ属とミトラガイナ属の判別。より詳細なものはミトラガイナ属#属の位置付けを参照。 2a. つる性で、短い花軸が鉤爪となり、種子が翼つきで長い尾を有し、尾の一つが2つに分かれる。…… カギカズラ属 2b. 高木性で、短い花軸は鉤爪とはならない; 種子に翼はあるが尾は長くなく、尾の一つには時に浅く刻み目がつく。…… ミトラガイナ属 3. 3a. 胚珠が単一で、によく発達した仮種皮が見られる。…… 亜連 3b. 胚珠は単一から多数で、仮種皮は存在しない。……「狭義のタニワタリノキ連」

: 全世界の「狭義のタニワタリノキ連」 ( からヤマタマガサ属・ミトラガイナ属・カギカズラ属・ヨヒンベノキ属を除いたもの)。一部の属に関しては今日では受容されていないものや、受容されていても構成種の内訳が今日受容されているものとは異なるものがある為、その都度注釈で詳細な説明を行うこととする。 1. 1a. や小果の集合は癒合しない(参照: 右側の果実の図、下段)。…… 8. へ 1b. 花托筒や小果の集合は最初から癒合し集合果となる(参照: 右側の果実の図、上段左2つ)か、花や若い果実の段階で癒合するか、もしくは結合して擬似的な集合果 () を為す(参照: 右側の果実の図、上段右2つおよび中段)。…… 2. へ 2. 2a. 頭状花は必ず頂生する; 柱頭は紡錘形あるいは球形である。大陸アフリカ、大陸アジア、マレー群島区系に分布する。…… 4. へ 2b. 頭状花は必ず側生である; 柱頭は棍棒形から球形である。マダガスカルに分布。…… 3.≒ sensu へ 3. 3a. 栄養成長性の頂芽は円錐状である。頭状花は強く集合し変形した托葉で囲まれ、托葉が帽子()様でふつう横周裂開性である。…… ブレオニア属1975年当時に認知されていたのは 、[ 以降は とされる]、、、 の5種。この時リズデイルは の下に別の標本8種類に基づいて記載されていたシノニムを置いていたが、そのシノニムのうち 、、、、 の5つは により再び独立種として認められることになる。 3b. 栄養成長性の頂芽は強く扁平である。頭状花は緩く茎に圧着した卵形の苞のような托葉で囲まれ、托葉は後に分離する。…… 元の検索表では 属とされているが、これは をブレオニア属()から分離して独立属とするためにリズデイル自身が新設した属であった。しかし後の の見直しにより再びブレオニア属に戻されている。

4a. 頭状花あるいは若い果序が擬似的な集合果となり、子房壁と隣接する節ではっきりと認められる。柱頭が紡錘形となる( 属の場合)か球形となる。種子が翼つきで、時に長い尾が見られる。…… 7. へ 4b. 頭状花や果序は真正の癒合した集合果となるか、見かけ上そのようになり( 属の場合)、子房壁と隣接する節でははっきりとは認められない。柱頭は紡錘形である。種子は卵状から楕円状で、翼はついているものとそうでないものとがあり、長い尾は決して見られない。…… 5. へ

5a. 栄養成長性の頂芽が角錐状から幾ばくか扁平である。托葉が超広三角形か短く鈍頭で、準宿存性である。胎座は隔壁の中心に接着し(右図を参照)、幾ばくか円盤状である。アフリカに分布する。…… ネグロモモ()およびシボ()元の検索表では とされていて当時左記の2種が置かれていたが、この属は によりナウクレア属()へと統合されている。 5b. 栄養成長性の頂芽は扁平か、円錐状から角錐状(ただしこの場合アフリカには分布せず)である。托葉は卵形、楕円形、もしくは倒卵形、はたまた多少狭三角形(アフリカには見られない)、脱落性か準宿存性である。胎座(右図を参照)は隔壁の上部3分の1に接着し、Y字形か、あるいは隔壁の中心に接着し心臓形であるがこの場合アフリカには分布しない。大陸アジア、マレー群島区系、アフリカに分布する。…… 6. へ

6a. 栄養成長性の頂芽は扁平で、まれに幾分か狭三角形で強く竜骨状となり、見かけは幾ばくか円錐状となり、この場合に托葉は濃く細軟毛が見られる。托葉が芽においては圧着しており、(狭)楕円形から倒卵形、まれに多少狭三角形で、無毛から濃く細軟毛つきで、竜骨状となるものやならないものがあり、ふつう脱落性である。萼片は短く、鈍頭かへら形で、宿存性である。種子が卵状から楕円状で、時に弱く偏平であり、翼はない。大陸アフリカ、大陸アジア、マレー群島区系に分布。…… ナウクレア属 6b. 栄養成長性の頂芽は円錐状から角錐状である。托葉は芽において半跨状で、狭三角形から長楕円形、無毛であり、竜骨状とはならない。萼片は長楕円状三角形状で、宿存性である。種子は翼を有する。大陸アジア、マレー群島区系に分布。…… 属

7a. 栄養成長性の頂芽が円錐状から角錐状である。托葉が芽において半跨状で、狭三角形から長楕円形である。萼片は長楕円状三角形状で、宿存性である。柱頭が紡錘形である。胎座が心臓形で、隔壁の中心に接着する。種子が翼を有するが長い尾は見られない。…… 属 7b. 栄養成長性の頂芽は扁平。托葉は芽において圧着しており、楕円形から卵状長楕円形(卵状披針形)である。萼片には棍棒形から倒円錐形の脱落性の先端部分が認められる。柱頭は球形である。胎座は小さな倒卵状の突起が隔壁の上部3分の1に接着する。種子は翼を持ち、腹面の翼は長い尾つきで、最短でも中央部分の長さの5倍はある。…… ミルメコナウクレア属

8a. 柱頭が球形か倒卵状から(倒卵状)棍棒形(まれに多少三角状)で、時に稜がある。胎座(右図を参照)は短い倒卵状の突起が隔壁の上部3分の1に接着している。種子は扁平で、3つ角の突起があるか翼があり、この場合は時に長い尾が見られる。…… 11. へ 8b. 柱頭は紡錘形である。胎座(右図を参照)は心臓形から線状長楕円形からわずかに2裂し、隔壁の中心に接するか沿着する; あるいは胎座は「┤」の形かY字状で隔壁の上部3分の1に接着している。種子は卵状から楕円状、三角形状あるいは扁平で翼を持つ。…… 9. へ

9a. 胎座が心臓形であり、細い茎により隔壁の中心に接着する。花托筒や小果が擬似的な集合果を形成し、小果は落ちた果実では分裂している。種子が扁平で、翼を持つ。大陸アジアおよびマレー群島区系に分布。…… 属 9b. 胎座は線状長楕円形からわずかに2裂し隔壁の中心部に沿着するアフリカ産のもの、あるいは胎座は「┤」の形かY字形で隔壁の上部3分の1に接着するアジア産もしくはマレー群島区系産のものである。小果は非裂開性である。種子は卵状から楕円状あるいは三角形状で、翼は持たない。…… 10. へ

10a. 栄養成長性の頂芽が円錐形; 托葉が芽においては半跨状、狭三角形である。子房の上部が4室で中空・白色・軟骨質の構造物を有する(右の胎座の図版上段を参照); あるいは子房は全体にわたって2室であり、4個のガラス質構造物を内容物として含む。大陸アジアおよびマレー群島区系に分布。…… クビナガタマバナノキ属元の検索表では という属名であるが、これをアジア産の植物を指して用いるのは不適切であるという議論の結果 が新たに設立された。この件についての詳細は#クビナガタマバナノキの学名の混乱を参照。 10b. 栄養成長性の頂芽は扁平; 托葉は芽においては圧着しており、卵形である。子房は2室であり、肥大化した構造物は持たない。アフリカに分布。…… 元の検索表では 属とされ、 が唯一の構成種であったが、 によりナウクレア属に統合された。

11a. 頭状花が絶対に側生であるか、側生が優勢であり、時に短めの若枝上に頂生する。…… 23. へ 11b. 頭状花は絶対に頂生である。…… 12. へ

12a. 花同士の間に小苞が存在する。…… 16. へ 12b. 花同士の間に小苞は存在しない。…… 13. へ

13a. 栄養成長性の頂芽が強く扁平である; 托葉が楕円形から倒卵形である。…… 15. へ 13b. 栄養成長性の頂芽は円錐形である; 托葉は狭三角形から長楕円状披針形である。…… 14. へ

14a. 頭状花がふつう6個以上; 萼の直径が(3–)5–8 mm、花冠の直径が10–15 mm。柱頭が縦方向の稜つきで、必ず大量の花粉で覆われる。萼片が楕円状披針形から剣状もしくはへら状となり、先端部分は脱落性あるいは半宿存性で、若い頭状花の際は未熟な花冠よりも短い。ボルネオ、フィリピンに分布。…… 属 14b. 頭状花は1–3(–5)個; 萼の直径は8 mm を超え、花冠の直径は15 mm を超える。柱頭は平滑で、さほど大量の花粉に覆われてはいない。萼片ははっきり膨れた倒三角形からへら状もしくは幾ばくか棍棒状で先端部分は脱落性、若い頭状花の際は未熟な花冠よりも長く、花冠を覆い隠す。ニューギニア、モルッカ諸島に分布。…… マルバハナダマ属

15a. 花托筒や小果が絶対に癒合しない。種子の腹面の翼が中央部分の長さの3倍以下である。低木や高木であり、時に渓流沿いに生育する。…… マルバハナダマ属 15b. 花托筒は癒合せず、早期結実の段階で緩く合着しだして擬似的な集合果を形成し、熟した小果は互いを繋ぐ繊維の腐敗により分離していく。種子の腹面の翼は中央部分の長さの5倍を超える。大半が流水に生育し、時に高木性である。…… ミルメコナウクレア属

16a. 花同士の間の小苞が糸状から糸状棍棒形からへら形である。…… 18. へ 16b. 花同士の間の小苞は円錐形、光沢があり、無毛である。…… 17. へ

17a. 萼片が長い倒三角状からへら状もしくは幾ばくか棍棒形の脱落性の先端部分を有する。スリランカには分布しない。…… マルバハナダマ属 17b. 萼片は楕円状矩形で、脱落性の先端部分は持たない。スリランカに分布。…… 属

18a. 栄養成長性の頂芽が強く扁平とはならず、角錐状から円錐状となるか、あるいは曖昧な形となり、托葉で緩く囲われる(ヘツカニガキには見られない)。托葉が全縁か浅く刻み目つきから深く2裂となる。花冠裂片が重なり合わない敷石状で、時に先端が(やや)覆瓦状となって重なり合う。…… 20. へ 18b. 栄養成長性の頂芽は強く扁平となる。托葉は全縁。花冠裂片は重なり合う覆瓦状か重なり合わない敷石状で、先端はほぼ覆瓦状である。…… 19. へ

19a. 萼片が極めて短く、鈍頭である。花冠裂片が重なり合う覆瓦状である。インド北東部、ビルマに分布。…… 属 19b. 萼片は楕円状矩形。花冠裂片は重なり合わない敷石状であるが、先端ではほぼ覆瓦状である。モルッカ諸島に分布。…… 元の検索表では 属とされている。1978年当時リズデイルが新設した 属唯一の構成種であった は によりタニワタリノキ属に組み替えられた。

20a. 栄養成長性の頂芽が曖昧な形で、緩く托葉に囲われる。托葉が長さの3分の2を超えて深く2裂する。頭状花が単一で、まれに7個以下のものもあり、単密錐花序様となる。胚珠が各室につき4個以下である。…… タニワタリノキ属ここでは 、タニワタリノキ()、シマタニワタリノキ()の3種のみを指す。 20b. 栄養成長性の頂芽は(知られている限りでは)角錐形から円錐形。托葉は超広三角形から狭三角形もしくは長楕円形、時に先端に浅い刻み目が見られる。花序は多数の頭状花を持ち、概して8個以上である。胚珠は各室につき4–12個。…… 21. へ

21a. 萼片が短く、鈍頭で、濃く長柔毛が生える。花冠筒にも長軟毛が密生する。頭状花が(1–)3–9(–13)個で、側花軸が分枝しない。日本、台湾、中国を横断してビルマ、タイ北東部に分布する。…… ヘツカニガキ学名: 。1978年当時はリズデイルが新設したヘツカニガキ属()に置かれていた。しかし によりタニワタリノキ属に組み替えられた。 21b. 萼片は超広三角形から楕円状矩形、長軟毛はさほど濃くは生えない。花冠筒の軟毛もさほど濃くはなく、まれに粗粉のように軟毛が生えるものもあるが、その場合タイの半島部、モルッカ諸島、ニューギニアに分布するものに限られる。…… 22. へ

22a. 頭状花は多数つき、概して10個以上であり、側花軸は分枝し、数個の頭状花をつける。…… 元の検索表では 属とされており、1978年当時は がその唯一の構成種であった。しかし によりタニワタリノキ属に組み替えられた。 22b. 頭状花は1(–3)個である。…… 、 、 、 元の検索表では 属とされており、1978年当時は左記に挙げた4種がこの属の下に置かれていたが、 により全てタニワタリノキ属に組み替えられた。

23a. 花同士の間に小苞が存在する。…… 24. へ 23b. 花同士の間に小苞は存在しない。マダガスカルに分布 …… 27. へ

24a. 葉は、少なくとも主軸では、3輪生あるいは4輪生する。大陸アフリカとマダガスカルに分布。…… 属 24b. 葉は全て対生する。大陸アジアとマレー群島区系に分布。…… 25. へ

25a. 栄養成長性の頂芽は扁平。托葉は全縁、軟毛あり、竜骨状、芽においては茎に圧着する。大陸アジアに分布。…… ハルドゥ学名: 。元の検索表では 属とされており、これはリズデイルがハルドゥ1種のみのために新設した属であった。しかし によりタニワタリノキ属に組み替えられた。 25b. 栄養成長性の頂芽は扁平とはならず、円錐形か曖昧な形状であり、緩く托葉に囲われる。托葉は全縁あるいは2裂、芽においては半跨状で、多かれ少なかれ互いに離れている。大陸アジアおよびマレー群島区系に分布。…… 26. へ

26a. 栄養成長性の頂芽は緩く托葉で囲われる。托葉が深く2裂し、幾ばくか宿存性で、芽においては多かれ少なかれ互いに離れている。胚珠が各室につき4個以下である。…… タニワタリノキ属 26b. 栄養成長性の頂芽は円錐形。托葉は上部3分の1が時に糸状に2裂するか全縁であり、芽においては半跨状である。胚珠は(2–)4–10個である。…… 、 、 、

27a. 栄養成長性の頂芽は円錐形であり、片巻き状の托葉を伴う…… 属ただし1978年当時 は未記載であった。 27b. 栄養成長性の頂芽は強く扁平であり、圧着した托葉を伴う…… 属

: ヤマタマガサ属と 属について、 亜連の検索表を以下に示す。 1. 1a. 植物体は直立し、増水時沈水するような環境下に生息する。葉は2–4輪生で、ダニ室はないか、ある場合毛束型またはポケット型である。托葉は向軸面に明色の粘液毛を持ち、頂端においてもしくは葉縁沿いに暗色の粘液毛を持つ。花序は密錐花序状の多出集散花序。苞、小苞、萼には暗色の粘液毛がある。花冠は漏斗形または高坏形で、一様に白っぽく、裂片間の空洞には暗色の粘液毛が存在する。花冠裂片は無毛か細軟毛が生え、縁は襞状にならない。花冠筒内部は房毛が生える。雄蕊はほぼ無柄。果実は乾果で、自動散布や水散布を行う。種子には種子よりも長い顕著な仮種皮を持つ。 …… ヤマタマガサ属 1b. 植物体は開けた草原の露岩では直立するが、森林内では登攀し、普通高平地の周期的に多湿だが洪水のない環境下に生育する。葉は対生で、小嚢型 () のダニ室を持つ。托葉の向軸面には明色の粘液毛を持つが、暗色の粘液毛は持たない。花序は団繖花序を頂生する。苞、小苞、萼は暗色の粘液毛を欠く。花冠は筒状で、花冠筒は内部が無毛で、外側は粘液毛を欠き、赤っぽく、花喉で緑がかり、裂片は黒味がある。花冠裂片は外縁部が襞状になり、内部は細軟毛が生える。雄蕊は葯と同じかそれより長い花糸を持つ。果実は液果で、動物被食散布を行い、種子は種子長の半分よりも短い仮種皮を持つ。 …… 属

各属の詳細 以下に各属の種数と特徴を簡潔に記す。特徴に関してはほぼ#検索表の内容の反復となるため、典拠情報は基本的に省略とする。

Adina

タニワタリノキ属 (シノニム: 、 、 、 ) 集合果は成さず、花冠裂片が基本的には重なり合わない属。12種。日本にも分布するタニワタリノキ( )やヘツカニガキ( )がここに属する。それ以外の種の一覧は上記リンクを参照。

Breonadia

熱帯アフリカ、南部アフリカ、アラビア半島、マダガスカルに分布する高木 1種のみからなる属.。集合果を作らず、葉が輪生する。

Breonia

(Wikispecies) ブレオニア属 (シノニム: ) 集合果を成し、頭状花が側生かつ柱頭が棍棒形から球形という特徴を有する。20種程度が知られるが、その全てがマダガスカルにのみ自生する。 (Wikispecies) (Wikispecies) (Wikispecies) (シノニム: 、 、 )ブレオニア・キネンシス - #クビナガタマバナノキの学名の混乱も参照。 (Wikispecies) (Wikispecies)(シノニム: ) (Wikispecies) (Wikispecies) (Wikispecies) (Wikispecies) (Wikispecies)