エリック・リー・チャーノフ(Eric Lee Charnov、1947年10月29日 - )は、アメリカ合衆国の進化生態学者。ニューメキシコ大学およびユタ大学生物学部の名誉特別教授(Distinguished Professor Emeritus)。最適採餌理論における限界価値定理(Marginal Value Theorem, MVT)の定式化、性配分理論の体系化、および生活史における無次元不変量の発見によって知られる。2本の論文はScience Citation Classicsに選ばれており、マッカーサー・フェローおよびアメリカ芸術科学アカデミーフェローである。
生涯・経歴 1947年10月29日生まれ。ミシガン大学で1969年に理学士(B.S.)を取得した後、ワシントン大学に進み、ゴードン・オリアンズ(Gordon Orians)の指導のもとで進化生態学を専攻し、1973年に博士号(Ph.D.)を取得した。博士論文のタイトルは Optimal Foraging: Some Theoretical Explorations(最適採食:理論的探究)であった。
その後、ユタ大学およびニューメキシコ大学で教職に就き、両大学で生物学の特別教授を務めた。現在は両大学の名誉特別教授。オリアンズとの共同研究から発展した最適採食理論の研究は、1970年代に生態学の一大潮流を形成した。
学術的業績 限界価値定理 チャーノフの最も引用される業績のひとつが、1976年に Theoretical Population Biology 誌に発表した限界価値定理(MVT, Marginal Value Theorem)である。
この定理は、資源がパッチ状(局所的なまとまり)に分布する環境において、採食者がいつそのパッチを離れるべきかを予測する最適化モデルである。チャーノフの定式化によれば、採食者は現在のパッチにおける資源獲得の限界収益率が、生息地全体の平均収益率にまで低下した時点でパッチを離れることが最適とされる。
これは、採食者がパッチ内で資源を消費するにつれて収益が逓減するという現象を数学的に扱ったものであり、パッチ間移動コスト(移動時間)とパッチ内滞在時間のトレードオフを明示的に考慮した点に独創性がある。
限界価値定理はその後、シジュウカラをはじめとする鳥類の採食行動研究、植物の根の成長戦略、霊長類の社会的情報採食行動、さらには神経科学における意思決定モデルにまで応用範囲が広がった。
性配分理論 チャーノフは1982年にプリンストン大学出版局から The Theory of Sex Allocation を刊行し、雌雄の性比・雌雄同体(hermaphroditism)・性転換(sequential hermaphroditism)の進化を統一的な理論枠組みで説明した。
この性配分理論(Sex Allocation Theory)の核心は、雌雄それぞれの生殖機能に対する資源配分と適応度(fitness)の関係を「利得曲線」(gain curve)として定式化し、最適な配分比率が進化的に安定した戦略(ESS)として決まることを示した点にある。特に、雌雄同体が安定して進化するための条件(利得曲線の形状条件)は、同時期にジョン・メイナード・スミス(John Maynard Smith)らとの共同研究でも検討された。
また、外部環境が性決定に与える影響についても論じ(環境依存的性決定)、礁魚類(サンゴ礁魚類)やエビ類の性転換の適応的意義を理論と実証の両面から示した。植物の繁殖システム(花粉対種子への資源配分)への性配分理論の応用もチャーノフが先駆けた領域である。
生活史不変量 1993年にオックスフォード大学出版局から刊行した Life History Invariants: Some Explorations of Symmetry in Evolutionary Ecology において、チャーノフは生活史パラメータ(成熟年齢・成体平均寿命・繁殖努力量など)の間に成立する無次元比が、系統的に近縁な分類群内でほぼ一定値(不変量)をとるという経験的規則性を体系化した。
たとえば、哺乳類では成熟年齢(α)を成体平均寿命(E)で割った無次元比 α/E が分類群内でほぼ一定となる。 このような生活史不変量(Life History Invariants)の存在は、進化的な生活史最適化の背後に対称性・不変性の原理が働いていることを示唆するとチャーノフは論じた。この枠組みは魚類・爬虫類・哺乳類の比較生活史研究に広く応用された。
なお、この「不変量」概念に対しては、変数同士の共変関係が不変量の幻想を生み出している可能性があるとの批判も提出されており、方法論的議論が続いている。
人類の生活史への応用:祖母仮説との接合 チャーノフの生活史不変量モデルは、クリスティン・ホークス(Kristen Hawkes)らが提唱した「祖母仮説」(Grandmother Hypothesis)の理論的基盤としても用いられた。ホークスらは1998年の Proceedings of the National Academy of Sciences 誌に発表した論文において、閉経後の女性が孫の養育支援を通じて娘の繁殖率を高めるという行動が、ヒトに特有の長い閉経後寿命の進化を説明できると論じ、チャーノフの哺乳類生活史アセンブリ・ルールをその理論的枠組みとして採用した。この論文にチャーノフ自身も共著者として参加している。
代謝生態学 チャーノフはさらに代謝生態学(metabolic ecology)にも取り組み、体温・体サイズと生物学的な時間スケール・速度の関係を探究した。個体群動態におけるアロメトリー(異速成長則)と生活史不変量との統合的理解が目標とされた。
主な著作・論文 著書 Charnov, E. L. and Orians, G. H. (2006). "Optimal Foraging: Some Theoretical Explorations". University of New Mexico Digital Repository. Charnov, E. L. (1982). "The Theory of Sex Allocation". Princeton University Press. ISBN 0-691-08312-6. Charnov, E. L. (1993). "Life History Invariants: Some Explorations of Symmetry in Evolutionary Ecology". Oxford University Press. ISBN 0-19-854071-X.
主要論文 Charnov, E. L. (1976). "Optimal foraging, the marginal value theorem." Theoretical Population Biology 9(2): 129–136. doi:10.1016/0040-5809(76)90040-X Charnov, E. L. (1976). "Optimal foraging: Attack strategy of a mantid." American Naturalist 110: 141–151. Charnov, E. L., Maynard Smith, J. and Bull, J. J. (1976). "Why be an hermaphrodite?" Nature 263: 125–126. doi:10.1038/263125a0 Pyke, G. H., Pulliam, H. R. and Charnov, E. L. (1977). "Optimal foraging: A selective review of theory and tests." Quarterly Review of Biology 52: 137–154. Charnov, E. L. and Bull, J. J. (1977). "When is sex environmentally determined?" Nature 266: 828–830. Charnov, E. L. (1979). "Simultaneous hermaphroditism and sexual selection." Proceedings of the National Academy of Sciences 76: 2480–2484. Gross, M. R. and Charnov, E. L. (1980). "Alternative male life histories in Bluegill Sunfish." Proceedings of the National Academy of Sciences 77: 6937–6940. Charnov, E. L. et al. (1981). "Sex ratio evolution in a variable environment." Nature 289: 27–33. Charnov, E. L. (1991). "Pure numbers, invariants and symmetry in the evolution of life histories." Evolutionary Ecology 5: 339–342. doi:10.1007/BF02214237 Hawkes, K., O'Connell, J. F., Blurton Jones, N. G., Alvarez, H. and Charnov, E. L. (1998). "Grandmothering, menopause, and the evolution of human life histories." Proceedings of the National Academy of Sciences 95(3): 1336–1339. doi:10.1073/pnas.95.3.1336 Charnov, E. L., Turner, T. F. and Winemiller, K. O. (2001). "Reproductive constraints and the evolution of life histories with indeterminate growth." Proceedings of the National Academy of Sciences 98(16): 9460–9464. doi:10.1073/pnas.161294498
受賞・栄誉 マッカーサー・フェロー(MacArthur Fellow、1997年) アメリカ芸術科学アカデミー(American Academy of Arts and Sciences)フェロー Science Citation Classics 2件選出(限界価値定理論文・性配分論文)
思想・考え方 チャーノフの研究を貫く中心的な視座は、最適化と不変性(invariance)の概念を進化生態学に適用することにある。彼は自然選択を「エネルギー収支や繁殖成功を最大化する行動・形質を選び出す過程」として捉え、採食・性配分・生活史の各領域でその最適解を数学的に導出した。限界価値定理は「動物はどうすれば採食効率を最大化できるか」という問いへの厳密な回答であり、性配分理論は「生物はどのように雌雄機能への資源を最適分配するか」という問いへの回答である。
また、チャーノフは経済学の限界効用概念を生態学に持ち込んだことでも知られ、集団遺伝学と経済学の橋渡しをした研究者として評価されている。マッカーサー財団は彼の業績を、「集団遺伝学と経済学を融合させ、生物がいかに機能するかを解明した」と評した。
生活史不変量の研究では、ゾウとリスの生活史が無次元的には互いに似ており、魚類や爬虫類のそれとは大きく異なるという洞察が基盤にある。この発見は「スケールを除去したとき、生命が従う普遍的な対称性があるのではないか」というチャーノフの根本的問いから生まれた。
発言 彼の思想の理解を助けるため、キーワードごとに分類した彼自身の説明等の発言を以下に引用する。
限界価値定理 「捕食者は、現在いるパッチにおける限界的な捕獲率が、生息地全体の平均捕獲率にまで低下した時点でそのパッチを離れるべきです。これが定理の核心となる主張です。」 (原文:"The predator should leave the patch it is presently in when the marginal capture rate in the patch drops to the average capture rate for the habitat.")
生活史不変量と対称性 「スケール(例えば年齢という絶対的な尺度)を取り去ると、ゾウとリスの生活史はよく似て見えてきます。そして魚類・爬虫類・鳥類の生活史とは大きく異なって見えます。無次元数の不変性は、比較生活史における最も頑健な規則のひとつなのです。」 (原文:"After removing absolute scale (e.g., age), the life histories of, say, elephants and squirrels look much alike and they look very different from fish, reptiles, or birds. [...] invariance of the dimensionless numbers is one of the strongest rules for comparative (across species) life histories.")
性配分理論の統一性 「性比の決定・雌雄同体における資源配分・性転換の進化、この三つの問題は、実は同一の過程の現れとして説明できます。性配分理論はそれを統一的に示そうとする最初の体系的試みです。」 脚注
関連項目 最適採餌理論 optimal foraging theory, OFT) 限界価値定理 (Marginal Value Theorem, MVT) 生活史不変量(Life History Invariants, LHI) 性配分理論(Sex Allocation Theory, SAT) 進化生態学 (evolutionary biology) 代謝生態学(metabolic ecology) 祖母仮説 (Grandmother Hypothesis) ゴードン・オリアンズ ジョン・メイナード・スミス
外部リンク Eric Charnov – School of Biological Sciences, University of Utah MacArthur Foundation – Eric L. Charnov American Academy of Arts and Sciences – Eric L. Charnov UNM Digital Repository – Biology Faculty & Staff Publications
カテゴリ:アメリカ合衆国の生物学者 カテゴリ:進化生物学者 カテゴリ:生態学者 カテゴリ:ニューメキシコ大学の教員 カテゴリ:ユタ大学の教員 カテゴリ:マッカーサー・フェロー カテゴリ:アメリカ芸術科学アカデミー会員 カテゴリ:1947年生 カテゴリ:存命人物