双翅目の形態学(そうしもくのけいたいがく)では、双翅目(ハエ目)に属する昆虫の成虫および幼虫の形態用語を扱う。双翅目(そうしもく)は、非常に大きく多様な分類群であり、カ、ガガンボ、ハエ、アブ、ブユなどを含む。可動的な頭部に顕著な複眼を有し、機能的な翅を1対しか持たない(ただし、稀に退化する)。2対目の翅は、平均棍 halteresと呼ばれる可動器官に縮小し、飛翔時に機能する。
双翅目の形態用語を学ぶ際の大きな問題は、しばしば研究者ごとに使う用語が異なる点である。この背景には、過去の研究者たちが、各分類群間の形態の相同性を十分考慮せずに、用語を独立に発達させてきた経緯がある。例えば、中胸のある部位について、短角亜目のハエ類では "sternopleuron"と呼ばれてきた一方で、糸角亜目と一部の短角亜目では "katepisternum"と呼ばれてきた。Henning(1973)Hennig, W. 1973. Ordnung Diptera (Zweiflugler). Handb. Zool. 4(2) 2/31 (Lfg. 20): 1-337.以降、この部位の名称は、すべての双翅目において "katepisternum"で統一されてきているMcAlpine, J.F. 1981 Morphology and terminology. In: McAlpine, J.P. et al. (eds.): Manual of Nearctic Diptera vol. 1 Ottawa: Research Branch, Agriculture Canada, Monograph 27. ISBN 0660107317 pdf.。
形態用語の説明は、主にMcAlpine(1981)・Merz&Haenni(2000)Bernhard Merz, Jean-Paul Haenni, 2000 Morphology and terminology of adult Diptera (other than terminalia). In: László Papp, Béla Darvas Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Volume 1: General and Applied Dipterology. Budapest, Science Herald, 2000: 22–51. ISBN 963-04-8839-6.・三枝(2008)三枝豊平. 2008. ハエ目(双翅目)DIPTERA概説. pp.255-283. 新訂 原色昆虫大圖鑑 第III巻, 北隆館.に従う。形態用語の日本語表記は、主に三枝(2008)に準拠する。ただし、各形態用語の割り当ては、諸説が存在する場合もあり、十分な注意を要する。
成虫 ハエ下目の成虫形態の概念図.(左側側面) I: 頭部 (head); II: 胸部 (thorax); III: 腹部 (abdomen).1: 中胸盾板横線前域 (prescutum/presutural area of scutum); 2: 胸部前気門 (anterior spiracle/mesothoracic spiracle); 3: 中胸盾板横線後域 (postsutural area of scutum); 4: 前縁脈基部片 (basicosta); 5: 覆弁 (calypter/calyptra); 6: 小盾板 (scutellum); 7: 前縁脈 (costa/alary nerve); 8: 前翅 (ala); 9: 腹節 (urite/abdominal segment); 10: 平均棍 (haltere); 11: 胸部後気門 (posterior spiracle/metathoracic spiracle); 12: 腿節 (femora); 13: 脛節 (tibia); 14: 距 (spur); 15: 跗節 (tarsus); 16: 前胸側板(propleuron); 17: 前胸腹板 (prosternum); 18: 中胸側板 (mesopleuron); 19: 中胸腹板 (mesosternum); 20: 後胸側板 (metapleuron); 21: 後胸腹板(metasternum); 22: 複眼 (compound eye); 23: 触角刺毛/端刺 (arista); 24: 触角 (antenna); 25: 小顎鬚 (maxillary palps); 26: 上唇 (labrum); 27: 唇弁 (labellum); 28: 偽気管 (pseudotracheae).
成虫は、一般的には微小(2mm以下)〜中型(10mm以下)。大型種は稀で、ごく一部の科でしか見られない。ムシヒキアブモドキ科やミズアブモドキ科では開張95-100mmに達し、熱帯のガガンボ科では100mmを超える記録がある。色彩も様々で、光沢がある場合もない場合もあり、また単色の事も多色彩のこともある。ハナアブ科の様に、他の昆虫類に擬態をしていることもある。
なお、双翅目の分類学の最も根本をなすものは、体表に生える刺毛(剛毛)配列様式 chaetotaxyである。毛は、太さに応じて様々な呼称で呼ばれるが、その定義や境界はやや曖昧である。McAlpine(1981)では、ソケット(alveolus)を持つものをマクロトリキア(macrotrichia)、持たないものをミクロトリキア(microtrichia)と呼び分けている。そして、マクロトリキアは、太い順に、棘(spine/spur)・刺毛/剛毛(seta/bristle)・小刺毛(setulae)と分けられる。また、ミクロトリキアが体表に密集した場合、霜や埃のような見た目になることがあり、そのような状態をmicrotrichose/pollinosity/pruinescence/pruinosityのように表現する。
体軸
双翅目の形態用語には、以下のような、方向を表す単語が頻繁に出現する。体の部位が体軸に対してどのような位置関係にあるかをまず理解する必要がある。
anterior (a):前方。 ↔︎ posterior (p):後方。(= caudal) dorsal (d):背側。 ↔︎ ventral (v):腹側。 medial (m):中央。正中線の近傍。 ↔︎ lateral (l):側面。 basal:基部側。(= proximal) ↔︎ distal:頂端側。(= apical)
頭部
頭部は胸部と区別され、首は顕著に狭まる。頭部の形態には、分類群ごとに異なる特徴が現れる。
糸角亜目:前口型(頭部が水平を向き、口器が前方)。頭楯(clypeus)と亜頬部(subgena)の長さの発達により、頭部の背腹軸が、複眼の前方へと張り出す。この張り出しの先端がいわゆる口器である。
短角亜目:下口型(頭部が垂直を向き、口器が下方)。前額-頭楯部(fronto-clypeus)は、複眼および頭頂(vertex)によって上側から囲まれた領域となり、口器は下側に存在する。頭部は球形に近い。 直縫短角群:羽化の際に蛹の背中が縦に割れるグループ。 環縫短角群:羽化の際に蛹の前方が円形に開くグループ。 額嚢節:頭部に、額嚢溝(ptilinal fissure/ ptilinal suture)を持つ。これは、蛹から羽化する際に突出する額嚢(ptilinum)が、その後吸収されて形成される溝である。 無額嚢節:頭部に、額嚢溝(ptilinal fissure/ ptilinal suture)を持たない。
※なお、「額嚢溝」は、頭部を二つの領域に分ける: 上部は、額領域(frontal region)であり、頭頂(vertex)、前額眼縁域(orbital region)、頬(gena)と連続する。 下部は、顔面(face)や頭楯(clypeus)であり、囲口縁(epistomal edge)へと至る。
眼の形態 通常、複眼は非常に目立つが、とりわけ短角亜目で顕著に発達する。短角亜目では、複眼は顕著に凸形で、頭部側面の大部分を占める。
左右の複眼は、離れている離眼的(dichoptic)な場合と、中央で接する合眼的(holoptic)な場合が存在する。これらの複眼は、多数の小さな個眼(ommatidium)の集合で形成されている。個眼の間に生える刺毛のことは、個眼間刺毛(ommatrichia)と名付けられている。
一方、単眼は、存在する場合、頭頂に位置し、単眼瘤(ocellar triangle/ocellar tubercle/stemmaticum)と呼ばれる三角形の領域に配置されている。単眼は通常3個であるが、種によっては完全に退化する。
触角の形態 すべての双翅目の触角は、3つの部位から構成される:柄節(scape)、梗節(pedicel)、そして鞭節(flagellum)である。内在筋は、柄節と梗節のみで見つかっているDessi, Giancarlo (28 May 2019). "Morphology and anatomy of adults: antennae". Flies [Insecta: Diptera]. Retrieved 27 August 2020.。
糸角亜目の触角は、7-15の同形の節から構成され、多数の関節を持ち、糸状もしくは羽毛状である。
短角亜目の触角は、せいぜい6つの節のみから構成され、そのうち基部3つが非常に発達する。多くの場合、基部から3つ目の節が拡大し、それ以降の節は縮小した付属物のようになる:硬ければ触角筆節/触角筆突起(style/stylus)、毛状であれば触角刺毛(arista)と呼ばれる。なお、触角刺毛は、風圧や振動などを検知する機能を持つ。触角刺毛に風が当たると、第1鞭小節が回転し、それが触角梗節にあるジョンストン器官に伝わることで、風圧を検知しているBatchelor AV, Wilson RI. 2019. Sound localization behavior in Drosophilamelanogaster depends on inter-antenna vibration amplitude comparisons. J Exp Biol;222(3):jeb191213. doi:10.1242/jeb.191213.。
頭部の刺毛 分類学においては、頭部の刺毛の有無・配置・形態が重要であり、各刺毛に名称が付されている。これら各種の刺毛は、必ずしも存在するとは限らず、その有無は種ごとに異なる。
額刺毛(frontal setae):額の上を、前額帯(frontal vitta)に沿って列状に配列する。通常、頭頂から触角基部にかけて生える。時によっては、より下方まで延長し、額嚢(ptilinal fissure)に沿って、触角の付け根より下へ並ぶ。
額眼縁刺毛(orbital setae):前額眼縁板(fronto-orbital plate)に位置し、通常はその上部半分のみに生える。場合によっては、正中線方向に複数列で並び、それぞれinnerとouter orbital setaeとして区別される。
単眼刺毛(ocellar setae):頭頂の単眼(ocelli)の間に位置する。
外頭頂刺毛(outer vertical setae)と内頭頂刺毛(inner vertical setae):頭頂と後頭部(occiput)の境界に存在し、複眼のすぐ上に位置する。
後単眼刺毛(postocellar setae):単眼瘤(ocellar tubercle)の後縁に沿って生える、1対の発達した刺毛。古い文献では ”postvertical setae” と呼ばれたが、Steyskal(1976)Steyskal, G.C. (1976) The terminology of bristles on the upper back of the head in the higher Diptera. Journal of the Kansas Entomological Society, 49(2):155-159.において名称変更が提案された。
後頭頂刺毛(paravertical setae):単眼瘤(ocellar tubercle)よりも後方、後頭部上方中央に存在する、1対の刺毛。古い文献では "inner occiputal setae" と呼ばれていたが、Steyskal(1976)において名称変更が提案された。ただし、文献によっては、“postvertical setae” との間で混同が起きている場合がある。
鬚刺毛(vibrissa):顔板に沿って顔隆起線(facial ridge)上に並ぶ刺毛。通常は、口腔(oral cavity)の近くに数本だけ存在するが、場合によっては触角付け根周辺まで上昇する。但し、下部に存在する一際長い1対の刺毛のみを鬚刺毛として扱い、それより上の刺毛列は上鬚刺毛(supravibrissal setae)として分けて扱う場合も多い。
亜鬚刺毛(subvibrissal setae):鬚刺毛(vibrissa)に似た刺毛状で、口腔(oral cavity)の周りに生える刺毛。
口の形態 口器は変形して組み合わさり、吸収のための口吻(proboscis)を形成するが、その構造は、分類群ごとに非常に多様である。祖先的な状態は、「刺して吸う型(piercing and sucking type)」の口吻であり、そこからさらに、液体を「こすり取ったり(rasp)」、「スポンジ状に吸い取ったり(sponge)」するように変化した。唇弁(labellum)はまさに、そのようなスポンジ状に吸収する器官である。種によっては、成虫の口器が退化し、非機能的なものも存在する。
基本的に口器は、背側を上唇(labrum)、腹側を下唇(labium)によって囲われている。そして、この二つの部位に挟まれるかたちで、下咽頭(hypopharynx)、1対の大顎(mandible)、1対の小顎(maxilla)が存在する。
胸部 有弁翅ハエ類の胸部 左図:胸部右側側面、右図:胸部背面中央|250x250ピクセル中央|250x250ピクセル各部位名称: 1: 中胸盾板横線前域(prescutum/presutural area of scutum); 2: 後前胸背板/肩瘤(postpronotum/humeral callus); 3: 背側域(notopleuron); 4: 中胸盾板横線後域(mesoscutum); 5: 翅後瘤(postalar callus/posterior callus); 6: 小盾板(scutellum); 7: 中胸盾板横線(tansverse suture); 8: 後小盾板(postscutellum); 9: 後胸背板(metanotum); 10: 翅基部(wingbase); 11: 側背板(laterotergite); 12: 平均棍(haltere); 13: 気門(spiracle/stigma); 14: 後胸側板(metapleuron); 15: 後脚基節(hind coxa/metacoxa); 16: 中腹基節/下側板(meron/hypopleuron); 17: 中脚基節(mid coxa/mesocoxa); 18: 後側板横断溝(transepimeral suture); 19: 中胸上後側板(anepimeron); 20: 中胸下前側板/下腹板(katepisternum/sternopleuron); 21: 上側板溝(anapleural suture); 22: 前脚基節(fore coxa/procoxa); 23: 側板溝(pleural suture); 24: 中胸上前側板(anepisternum); 25: 前胸側板(propleuron). 刺毛序 (chaetotaxy): a: 正中刺毛(acrostichal); dc: 背中刺毛(dorsocentral); ph: 肩後刺毛(posthumeral); om: 肩刺毛(humeral); ps: presutural/presutural supra-alar; np: 翅側刺毛(notopleural); ia: 翅内刺毛(intra-alar); sa: 翅背刺毛(supra-alar); pa: 翅後刺毛(post-alar); psct: 小盾板刺毛(scutellar).
糸角亜目の胸部(左側側面)各部位名称: anp: 中胸上後側板(anepimeron); apn: 前前胸背板(antepronotum); as: 胸部前気門(anterior spiracle/mesothoracic spiracle); at: 中胸上側背板(anatergite); csc: 頸板(cervical sclerite); hal: 平均棍(halter); kep: 中胸下後側板(katepimeron); kes: 中胸下前側板(katepisternum); kt: 中胸下側背板(katatergite); las: 中胸上前側板の下部(lower anepisternum); mnt: 後胸背板(metanotum); mscx: 中脚基節(mid coxa/mesocoxa); msf: mesofurca; mtcx: 後脚基節(hind coxa/metacoxa); mtf: metafurca; mtp: 後胸後側板(metepimeron); mts: 後胸前側板(metepisternum); pem: 前胸後側板(proepimeron); pes: 前胸前側板(proepisternum); pnt: postnotum; ppn: 後前胸背板/肩瘤(postpronotum/humeral callus); pps: 前胸腹板(prosternum); prcx: 前脚基節(fore coxa/procoxa); prf: profurca; ps: 胸部後気門(posterior spiracle/metathoracic spiracle); psct: 中胸盾板横線前域(prescutum); pt: paratergite; sclt: 小盾板(scutellum); sct: 中胸盾板(scutum); uas: 中胸上前側板の上部(upper anepisternum); vcsc: ventrocervical sclerite; win: 翅(wing)
胸部の部位
胸部の部位は、接頭辞に注目することで理解しやすい。異なった硬質部(sclerite)を区別するために、しばしば、pro-・meso-・meta-という接頭辞が使われる。また、一つの硬質部内での各領域を区別するために、しばしば、ante-・pre-・post-という接頭辞が使われる。
胸部背板 notum胸部側板 pleuron<th>胸部腹板 sternum<td valign="top">前胸背板 pronotum 前前胸背板 antepronotum 後前胸背板 postpronotum 中胸背板 mesonotum 中胸盾板横線前域 prescutum 中胸盾板横線後域 mesoscutum 小盾板 scutellum 後背板 postnotum 中央背板 mediotergite 側背板 laterotergite 中胸上側背板 anatergite 中胸下側背板 katatergite 後胸背板 metanotum
前胸側板 propleuron 前胸前側板 proepisternum 前胸後側板 proepimeron 中胸側板 mesopleuron 中胸前側板 mesothoracic episternum 中胸上前側板 anepisternum 中胸下前側板 katepisternum 中胸後側板 mesothoracic epimeron 中胸上後側板 anepimeron 中胸下後側板 katepimeron 中腹基節 meron 後胸側板 metapleuron 後胸前側板 metepisternum 後胸後側板 metepimeron前胸腹板 prosternum 前前胸腹板 presternum 後前胸腹板 basisternum 中胸腹板 mesosternum
後胸腹板 metasternum
種に応じてこれらの部位は、融合したり、さらに分割されたりし、別の名称で呼ばれる場合がある。
胸部の刺毛
双翅目の分類では、下に列挙するような刺毛群の状態が重要である。刺毛群の状態とは、各刺毛群の列の数、刺毛の本数、長さ、太さなどのことである。なお、これら各種の刺毛は、必ずしも存在するとは限らず、その有無は種ごとに異なる。 正中刺毛(acrostichal setae):盾板の正中軸に最も近い1対の刺毛列。不規則に並ぶ場合もあれば、1列もしくは複数の列に並ぶ場合もある。多くの分類群では、刺毛の代わりに小刺毛(setulae)または軟毛(hair)がある。
前小盾板刺毛(prescutellar setae):正中刺毛(ac)うちとりわけ発達した、片側1本ずつの刺毛のこと。盾板-小盾板線(scutoscutellar suture)の直前に生える。 背中刺毛 (dorsocentral setae):正中刺毛列(ac)の外側に隣接する1対の刺毛列。 翅内刺毛 (intra-alar setae):背中刺毛列(dc)の外側に隣接する1対の刺毛列。 翅背刺毛(supra-alar setae):盾板(scutum)の最も外側の縁に沿って生える1対の刺毛列。ただし、場合によっては、横線前の刺毛と横線後の1本目の刺毛は別の名称を用いて区別し(後述)、横線後の2本目以降を翅背刺毛と呼ぶ。 肩後刺毛(posthumeral setae):横線前領域に存在し、肩瘤/後前胸背板(humeral callus/postpronotum)の後縁の溝に対して平行に、溝の後方に存在する刺毛群。 肩刺毛(humeral setae):肩瘤/後前胸背板(humeral callus/postpronotum)上に生える刺毛群。”後前胸背板刺毛 postpronotal setae”とも呼ばれる。 presutural setae:一般的に翅背刺毛(supra-alar)とされるもののうち、横線前のものをこの名称で区別する場合がある。 pre-alar setae:一般的に翅背刺毛(supra-alar)とされるもののうち、横線直後の1本目をこの名称で区別する場合がある。 背側刺毛(notopleural setae):背側域(notopleuron)に位置する刺毛群。 翅後刺毛 (post-alar setae):翅後瘤(posterior callus)に位置する刺毛群。 小盾板刺毛(scutellar setae):小盾板(scutellum)の背面や縁に生える刺毛群。 小盾板背刺毛(discal scutellar setae):小盾板の背面に生える刺毛群。 小盾板縁刺毛(marginal scutellar setae):小盾板の後縁に生える刺毛群。特に、もっとも先端に生える1対を小盾板端刺毛(apical scutellar setae)、その外側に隣接する1対を小盾板亜端刺毛(subapical scutellar setae)、もっとも基部に生える1対を小盾板基刺毛(basal scutellar setae)、亜端刺毛と基刺毛の間に生える全ての刺毛を小盾板側刺毛(lateral scutellar setae)などといって区別する場合がある。
以下に列挙するような、胸部側面の刺毛配列様式もまた、分類学上、非常に重要である。 前胸側板刺毛(propleural setae) 中胸上前側板刺毛(anepisternal setae)
中胸下前側板刺毛(katepisternal setae/sternopleural setae) 中胸上後側板刺毛(anepimeral setae) 中胸下後側板刺毛(katepimeral setae) 中副基節刺毛/下側板刺毛(meral setae/hypopleural setae)
翅の形態 双翅目の根本をなしているものは、翅の形態や胸部の形態の進化において達成された、顕著な多様性である。一部の稀な、翅を持たない種を除き、双翅目は通常、中胸(mesothorax)に1対の翅をもつ。2対目の翅は、平均棍(haleters)と呼ばれる可動器官に縮小しており、飛翔時に機能する。これは、双翅目全体に共通した形質であり、その名称「双翅目 Diptera」も「2枚の翅」を意味するものである。この形態学的な構造から、双翅目では、中胸(mesothorax)が著しく発達し、その一方で前胸(prothorax)と後胸(metathorax)は著しく減退している。
平均棍(halter)の翅との相同性は、キイロショウジョウバエの4枚翅をもつ変異体によって実証されている。平均棍の発達度合いは分類群ごとに異なる。ガガンボ上科では平均棍が長く非常にわかりやすいが、その他の多くの双翅目では平均棍は通常翅の下に隠れている。高等ハエ類とも呼ばれる有弁翅ハエ類の仲間では、平均棍は覆弁(calyptrae/calypters/squamae)によって保護されている。
翅は完全に膜状で、通常は無色透明であるが、色を帯びる場合もある。その表面は以下の3つの領域に分かれる:(1) alar region…翅の大部分; (2) anal region…翅の後方; (3) 小翅片(alula/axillary lobe)…翅の基部後方にある葉状の部位。小翅片(alula)は、覆弁と連続しており、alular incisionと呼ばれる切れ込みによって翅の他の部分とは分離されている。それは、双翅目の中でも新規に獲得された形質で(Henning,1973)、糸角亜目ではしばしば欠落するかほぼ発達せず、短角亜目では強く発達する。
翅脈の形態用語 翅脈は、分類群ごとに大幅に異なるため、分類学上、最も根本的に重要な形質の一つである。翅脈の名称は、一般的に、「Comstock-Needham体系」を踏襲している。これは、19世紀後半に昆虫の翅の形態用語の正確な定義として、John ComstockとGeorge Needhamらによって考案されたものである。
この体系では、翅脈は、前(anterior)〜後(posterior)にかけて、大きく 前縁脈(costa / C) 亜前縁脈(subcosta / Sc) 径脈(radial / R) 中脈(medial / M) 肘脈(cubital / Cu) 臀脈/肛脈(anal / A) と名付けられ区別される。通常、これらの翅脈は、先端方向(distal)においてさらに細かく分裂し、R1脈、R2脈…のように番号づけられて呼ばれる。また、例えばR2脈とR3脈が融合したものはR2+3脈などのように表記される。
上で挙げた6種の翅脈に加え、さらに、それを横切る横脈(crossvein)が存在する。主要なものは次の2つ。
r-m横脈(crossvein r-m/anterior crossvein):径脈(R)と中脈(M)を架橋する横脈。 m-cu横脈(crossvein m-cu/posterior crossvein):中脈(M)と肘脈(Cu)を架橋する横脈。ただし、2本存在する場合は、基部側をbm-cu横脈(crossvein basal m-cu)、端部側をdm-cu横脈(crossvein discal m-cu)と呼ぶ。
そして、これらの翅脈により囲まれた領域を、翅室(cell)と呼び、その有無や形状もまた、分類において重要な形質である。例えば、次のようなものがある。