気候変動による外来種の侵入（きこうへんどうによるがいらいしゅのしんにゅう）は、気候変動によって促進される侵略的外来種の拡散であり、気候変動による自然環境破壊の一過程である。外来種はある地域に存在していなかった種であり、その地域に侵略・拡散すると多くの場合、その地域の在来種と競合し本来の生態系に悪影響を及ぼす。侵略的外来種は、16世紀以降の種の完全絶滅に関連する脅威として第２位の要因である。米国農務省（USDA）は気候変動と侵略的外来種を、世界的な生物多様性損失の四大要因のうちの二つとしている。
人為的な気候変動と侵略的外来種の増加は、生態系の変化と密接に結びついている 。人為的な気候変動が生態系で侵略的外来種により有利な生息環境を形成すると、外来種の侵入経路が拡大しその種が本来の分布域を超えて拡散する。適応能力が高い外来生物が気候変動で新たに適した環境となった生態系へ侵入すると、その地を優占しうる。昆虫（農作物害虫）・病原体・淡水および海洋生物・植物など多様な侵略的外来種が知られている。
生物学的侵入と気候変動は、いずれも地球規模の生物多様性に影響を与える主要な過程である。それらの影響はしばしば別々に扱われているが、これは複数の要因が複雑かつ非線形加算的（たとえば相乗的）に相互作用しているためである。たとえば侵略的外来種に対する気候変動の影響は、侵入に関連する特性や性質・管理方法・個体数がどれだけ多いかの違いなどにより、在来種に対する影響とは異なる。その影響は、種間競争による直接的なものと、それぞれを捕食する生物などの要因を介した間接的なものとがある。気候変動は一部の侵略的外来種に有利に働いても、他の種には不利に作用しうる。
侵略的外来種はまた、自然生息地・農業地域・都市地域の気候変動に対するレジリエンス（回復力）を低下させうる。相互に気候変動もまた、生息地の種侵入に対するレジリエンスを低下させる。 定義
侵略的外来種 国際自然保護連合（IUCN）による定義で侵略的外来種とは「本来の自然分布域の外へ導入され、在来の生物多様性・生態系サービス・人間のウェルビーイングに悪影響を及ぼす動物・植物・その他の生物」である。
気候変動はまた、どの種が侵略的であるかを再定義することになる。これまで侵略的とされていた分類群の中には、時とともに変化する生態系の中で影響力を弱めるものもあれば、逆に非侵略的とされていた種が侵略的になる場合もある。それと同時に在来種も、新たな地域へ移動し分布域を変化させうる。これら動態の変化を考慮しHellmannら（2008）は、侵略的外来種とは「近年導入された分類群」であり、「在来生物相・経済的価値・または人間の健康に重大な悪影響を及ぼす」ものと定義すべきであるとしている。 すなわち気候変動によって分布域を拡大した在来種は、重大な被害を引き起こさない限り侵略的とは見なされない。
人間によって導入されてきた分類群は、百年毎、また十年毎のスケールで変化しており、同様にその導入速度も変化してきた。外来種の最初の記録の世界的な発生率（一定期間当たりに定着した外来種が初めて記録された件数）に関する研究によれば、1500年から1800年の期間にはその発生率は低い水準にとどまっていたが、1800年以降は継続的に増加している。2017年の研究によればすべての外来種の初記録の37％は、1970年から2014年という最近わずか44年間に生じたものである。
侵入経路 生物学的侵入の過程は一連の個別段階を経て進行し、これらを総称して「侵入経路（invasion pathway）」と呼ぶ。一般的には、導入または輸送段階、定着前のコロニー形成（または偶発的出現）段階、定着または帰化段階、そして景観レベルでの拡散または侵入段階の四つの主要段階に区分される。
侵入経路には、ある種が侵略的外来種となるのに上述の各段階で乗り越えなければならない一連の環境ハードルが存在する。初期の輸送段階では、主なハードルは地理的要因である。第二段階であるコロニー形成段階では、生息不適環境条件（極端な高低温・乾燥・強風など）が主要なハードルとなる。第三段階である定着段階では、競争・捕食・相利共生などの生物間相互作用が主なハードルである。最終的な地形景観レベルでの拡散段階では、地形の特徴や空間的不均一性が、どの種がこのハードルを通過できるかを決定する。気候変動を含むさまざまな要因がこれら各段階の結果に影響する。
侵入経路はまた人為的にも新たに切り開かれる。たとえば気候変動による北極海氷の融解により、航路短縮の結果として北極海航路海運が外来種輸送の重要な役割を果たすようになった。その船体に付着した外来生物は航路の短縮と低温による代謝速度の低下により、輸送中に死亡・脱落する可能性が低くなる。
気候変動と外来種の相互作用 気候変動と侵略的外来種との相互作用は複雑であり、気候変動は一部の侵略的外来種に有利に働く一方で、他の外来種には不利にも作用しうる。気候変動の侵略的外来種に対する影響は、種の生存を通じた直接的なものの場合と、害虫や被食種など他の要因を介した間接的なものの場合がある。そのような複雑な性質のため、その結果を気温上昇のみから予測することは困難であるものの、気候変動が生物学的侵入に対して負の影響を及ぼすよりも、正の影響・加速的影響を及ぼすという実例の方が多い。
侵入経路各段階への影響 気候変動は、侵略的外来種の分布・拡散・個体数・および影響に作用する多くの既存のストレス要因と相互作用する。そのため関連文献では、気候変動が侵略的外来種に及ぼす影響はしばしば、以下の侵入経路の各段階ごとに個別に検討される。すなわち、(1) 導入・輸送段階、(2) コロニー（外来種”植民地”）形成・偶発的出現段階、(3) 定着・帰化段階、(4) 拡散・侵入段階である 。
侵略的外来種に対する気候変動の影響は主に以下の5つの変化によるものであり、これらは相互に排他的ではない（すなわち同時進行しうる）。 輸送および導入の機構の変化：侵略的外来種がしばしば人為的（例えば、生物的防除、遊漁対象魚種の放流、農業利用）または偶発的に導入されることに由来する。レクリエーション活動や商業活動の変化は人間による輸送を変化させ、一部の外来種についてそれまでゼロであった繁殖体圧（生物のある地域への導入頻度や量（規模））を増大させたり、定着を可能にする閾値を超えさせたりすると、新たな地域間の接続すなわち侵入経路が生じうる。温暖化などにより航海可能期間（季節）が長くなると外来種の輸送回数が増加し、例えばMonkey goby（ハゼ科の魚の一種）のような潜在的侵入種を支える繁殖体圧が増大しうる。 侵略的外来種に対する気候的制約の変化：気候条件の変化は、在来種の外来種に対する競争力を低下させる可能性があり、それまで定着に成功していなかった外来種も、その本来の分布域に近い条件へと環境が変化することで定着できるようになる可能性がある。 既存の侵略的外来種の分布の変化：地球温暖化により、低温のため拡散が制約されていた種も高標高地域や高緯度地域への分布拡大が容易になり、降水パターンや河川流量の頻度変化・塩分濃度の変化も、外来種に対する水文学的制約に影響しうる。多くの侵略的外来種は長距離分散を促進する特性を持つよう選択されてきており、気候区分帯のシフトは侵略的外来種に有利に働く可能性が高い。 既存の侵略的外来種の影響の変化：侵略的外来種の個体群密度により在来種への影響が変化しうる。その相対的な影響には、競争関係・在来種の個体数の多さ・資源（餌・生息場所など）の豊富さが関与する。 管理戦略の有効性の変化：例えば凍結や氷結を利用した侵略的外来種の機械的防除は、気温上昇によって効果が低下しうる。除虫・除草農薬の、挙動・残留・効果も変化する可能性がある。一部の防除生物とその対象生物との関係が切り離されることもある一方で、種の分布域が重なることによりむしろ有効性が向上したり、別の外来種が新たに対象となる場合もある。
気候変動の影響 外来種の生存に影響する環境の気候変動による変化は、温度（陸域および海洋）・降水量・水中の化学的環境（陸域および海洋）・海洋循環・および海面水位の変化などである。上記のうち温度の影響については豊富な研究事例があるのに対し、降水パターンなど他の気候条件に関する情報は比較的少ない。
温度 気候変動による種の分布域の変化は主として気温上昇に起因する。水域生態系では低水温および冬季の低酸素状態が侵略的外来種を制限する要因となっているが、気温上昇によってその制限が緩和されうる。
極端気象 極端低温や暴風雨などの極端気象現象は、温暖で安定した気候に適応している侵略的外来種に対し不利に作用することで「リセット機構」として機能し、その地域の侵略的外来種の個体数を減ずることがある。 逆の例では、洪水はそれまで閉じ込められていた水生生物の逸出を引き起こす可能性があり、また既存植生を破壊除去して裸地を形成することで、外来種が侵入しやすい環境にすることもある。
気候変動の生態系に対する影響と外来種 侵略的外来種は侵入過程において選択されてきた特性群（不利な条件下での生存能力、広い環境耐性、急速な成長率、広範な分散能力など）により、侵入を可能とし在来種との競争において優位に立つことが多い。しかし侵略的外来種が新たな環境へ到達できたとしても、その結果としてその生態系の食物連鎖を混乱させ、他の生物だけでなく自身を含めた大規模な死滅を引き起こす可能性もある。
気候変動はまた在来種と侵略的外来種との競争均衡を変化させ、生物群集の構成に長期的な変化をもたらしうる。より広い生態学的耐性を持つ侵略的外来種は持続的な優位性を獲得し、時間の経過とともに種間相互作用は再編成され、在来種は直接的な競争だけでなく、侵略的外来種に有利な環境変化によっても減少しうる。
さらに相利共生関係に依存している一部の在来種は、その相利相手種に対する気候変動の影響によっても競争力が低下することになるのに対し、（侵略先の地に）相利共生関係種を持たない外来種はそのような影響を僅かしか受けない。
侵略的外来種は気候変動がなくても生態系に損害をもたらすが、侵略的外来種はしばしばジェネラリスト（幅広い環境に適応できる種）であるため、気候変動はその損害をさらに拡大させうる。
生態系の「デカップリング」
気温は植物種の発芽だけでなく、動物種の採餌行動や繁殖行動にも大きく影響する。生物種は気候変動に対して必ずしも同じ方法や早さで適応することはできない。その結果起こる現象は「デカップリング（decoupling）」と呼ばれ、影響を受けた生態系の正常な機能に有害な影響を及ぼす一機構である。たとえば北極圏では気温上昇により植生の成長開始時期が早まった一方、カリブーの子どもは成長開始時期が早まっていないため、成長に必要十分量の食糧を得られない状況に陥りつつある。
環境におけるデカップリングの他の具体例としては、気温上昇と土壌温度上昇との時間差や、温度・日照時間と従属栄養生物との関係が挙げられる。 前者は土壌が温度を保持する能力に起因する。水は空気よりも比熱が大きく、そのため例えば海水温は夏季の終わり頃に最も高くなるが、 同様に土壌温度も気温より遅れて変化する。その結果地上部と地下部の間にデカップリングが生じる。
侵略的外来種は一般に多様な環境条件への耐性が高く気候変動時にも生存率が高い。その結果ある生態系の在来種がデカップリングにより衰退すると、侵略的外来種がその生態系に拡散することになる。 具体例
害虫 気候変動と生物侵入の強い影響下、害虫は生物多様性と生態系機能の双方に対する重大な脅威である。 気候変動に伴う害虫の拡散には多くの要因があるがそのすべては気温上昇に起因している。フェノロジー（生物季節学）的変化・越冬・生育期間中の大気中二酸化炭素濃度の増加・移動・および個体群増加率の上昇は、害虫の存在・拡散・および影響に直接的または間接的に作用する。
Western corn rootwormは北米から欧州に侵入したトウモロコシ害虫で、大きな経済的損失の原因である。気温上昇と生物季節行動変化によりこの害虫は北方へ分布拡大している。しかしこのことからこの害虫による被害が既存域では低減するとは期待できない。研究によればこの害虫分布域が北方へ拡大しても、この害虫が既に侵入した欧州の地域は引き続きこの害虫にとって好適な環境内にとどまると予測されている。
一般に、気候変動下で農業害虫の世界的分布は拡大すると予想されている。この傾向はあらゆる作物で予測されており、農業だけでなく作物の商業利用全般に対する脅威となる。
気候が温暖化すると、農業害虫は緯度方向および標高方向の両方で極地方へ向かって分布を拡大すると予測されている。とくに平均気温がおよそ7.5℃で年間降水量が1100ミリメートル未満の乾燥地域または寒冷地域は、他地域よりも大きな影響を被る可能性がある。気温上昇に伴い農業害虫の生活環は短縮され、冬季の気温が氷点を上回る地域では新たな害虫種が定着できるようになる。 降水量の影響は温度の影響ほど大きくないが、干ばつ時には害虫の発生が増加する。 コクヌストモドキは、気温上昇に伴い南米高緯度地域で最も増加すると予測されている。
一方より温暖な地域や低標高地域では農業害虫が減少し、最大の減少は平均気温が27℃以上あるいは年間降水量が1100ミリメートル以上の地域で生じると予想する研究がある。降水量の増加は潜在的な害虫となる卵や幼虫を洗い流す可能性がある。しかし減少が見込まれる場合でも、その地域の既存の害虫種が完全に消滅する可能性は低い。
林業もまた気候変動にともなう侵略性害虫の危険にさらされている。
植物病原体 研究範囲はまだ限定的であるが気候変動と侵略的外来種が病原体の存在に影響することが知られており、地球温暖化が特に植物病原体を増加させることを示す証拠がある。影響は種ごとに異なるが、とくに大気中の水分増加は植物病原体の急速な流行において重要な要因となりうる。
気候変動に対する植物病原体の発生に関する研究は多くが地上部の病原体を対象としているが、土壌中の病原体拡散も大きく影響する。オーク類の土壌伝染性病原体のPhytophthora cinnamomi は、気候変動でより活発になっている。
海洋環境 海洋生態系間の障壁は一般に地形的障壁（例えば山脈）ではなく、pH・水温・水の濁度などの相違による生理学的障壁である。気候変動はこれら障壁に影響を及ぼしており、その中でも最も重要なのが水温である。たとえば海水温の上昇によってカニ類が南極方向へ分布域拡大しており、硬殻生物を捕食できる捕食者も後に続く可能性が高い。こうした生物種の侵入が増加すると、既存の底生生物の固有生態系は破壊されうる。 地中海では、一般にライオンフィッシュとして知られる Pterois miles （日本近海のミノカサゴPterois lunulataと近縁だが同一ではない）が侵入し生息環境を占有し始めている。ライオンフィッシュはジェネラリスト型捕食者であり、その侵入は獲物個体群を著しく減少させ、食物連鎖全体を攪乱し、種間相互作用を大きく撹乱させうる。この種の本来の生息域での高い捕食能力は、その新たな占有域においても発揮されていることが明らかになっており、ある海域では獲物魚類量を79～80％減少させたことが報告されている。その大きな被害は主として「無防備な獲物仮説」（naïve prey hypothesis）で説明される。これはある捕食種とこれまで対峙したことのない被捕食種は、その新たな捕食種へ対処できるようには進化してきてはいないため、効果的に身を守るすべがないとするものである。
気温上昇はまた氷の融解を引き起こし海面上昇を引き起こす。海水面の上昇により、多くの光栄養生物は生存を維持するために必要な光量を得ることができなくなりうる。
淡水環境 淡水域における気候変動による生物種絶滅率は、陸上生物の一部と同等あるいはそれ以上である傾向がある。淡水種は適応のため分布域を移動させることがあるがその結果は種ごとに異なり、またすべての生物が確実にできるわけではない。水温が上昇すると特に冷水域の生物は悪影響を被る。
侵略的外来種であるカワマス（brook trout）は、ブルトラウト（bull trout）やその他のカナダの河川在来種を排除する能力を持つ。カワマスが河川に定着する能力には水温が大きく関与しているが、河川流量や地質も定着の程度を左右する重要な要因である。ブルトラウトは、最も暖かい時期でも水温が4～7℃を超えない河川でのみ、個体群増加率が正となるかあるいは競争上の優位性を維持する。これに対して、カワマスは15～16℃のより温暖な水域で、ブルトラウトに対し競争的・生理的優位性を持つ。従って気候変動による気温上昇に伴い、カワマスがより冷水域においてブルトラウトを排除する懸念が高まっている。しかし気候変動は水温だけでなく、河川流量やその他の河川環境要因にも影響するため、これら不確定要素によりカワマスとブルトラウトの生息域が気候変動によりどのように変化するかの予測は困難である。
管理と予防
管理戦略は一般に、侵略的外来種に対して在来種とは異なるアプローチを取る。在来種に関して最も基本的な気候変動対策は保全であるのに対し、侵略的外来種へのそれは主として制御管理であり、以下のようなものがある。
予防（Prevention） 予防は一般に環境的に望ましいアプローチであるが、侵略的外来種と非侵略的種を区別することが難しく実践は容易ではない。国境管理や検疫措置は通常、最初の予防手段となる。侵略的外来種の移入防止のため、船舶が港湾内に入る前に外洋でバラスト水を交換することもその一例である。
侵略的外来種の拡散を助長する個人行動に対する理解を深め、それらの導入および拡散を防ぐ戦略への認識を高める市民教育も予防手段の一つである。早期識別を可能にする侵入リスク評価も予防のための管理に役立つ。侵入リスク評価は、共通する特性との比較を通じて潜在的侵略種を特定することで実施される。
モニタリングと早期発見（Monitoring and Early Detection） ある地域で採取した環境サンプルをデータベースと照合してその地域の既存種ではない種が存在するかどうかを確認・同定する。採取したサンプルに含まれている環境DNAをバイオインフォマティックスデータベースと照合しある種とDNA配列が一致した場合、その調査地域に現在または過去に存在した種が同定される。その種がその地域では侵略的外来種であることが確認された場合、管理者は以下の迅速対応を講じることができる。
迅速対応（Rapid Response） 侵略的外来種が新たな地域や生息地へ拡散し定着することを防ぐため、以下分類のさまざまな根絶手法が用いられる。
機械的・手作業による制御（Mechanical/Manual Control）: 対象が侵略的外来植物の場合、除去/草刈り/伐採・マルチング・浸水処理・掘削・野焼きなどが行われる。野焼きは通常春の中頃に実施される。人力による機械的制御は時として有効であり一般市民からの批判を招くことも少なく、むしろ侵略的外来種管理への関心や支援を高めることが多い。
化学的制御（Chemical Control）: 殺虫剤や除草剤などの化学物質を用いる。侵略的外来種の除去に有効でも、対象外の生物や人間に対しても被害を及ぼすことが多く、とくに希少種が存在する地域では問題が多い。
生物的防除（Biological Control）: 生物的防除の一般的な戦略として、侵略的外来種の天敵となる種を導入・定着させることで侵略種を減少させることを目指す。しかし天敵種導入それ自体も生物侵入であり、想定していなかった対象外種に悪影響を及ぼすことがある。実際にその地域の保護種が影響を受けたり、生物的防除種によって絶滅した事例もあり、生物的防除には批判が存在する。
生態系の復元（Restoration of Ecosystems） 侵略的外来種の根絶後に生態系を復元することで、将来の再侵入に対する抵抗力やレジリエンス（回復力）を高めることができる。ある生態学的ニッチモデルは、再侵入種の分布域を縮小するある程度の効果を予測している。
遺伝学的制御（Genetic Control） 害虫の交尾行動を標的とし、繁殖を低減するよう遺伝子改変されたDNAを野生害虫個体群に導入する遺伝的制御手法が開発されている。侵略的外来種に対してはまだ広く実施されていないものの、その利用への関心は高まりつつある。たとえば侵略的外来魚種の雄を不妊化するための三倍体化（triploidy）がある。類似した遺伝的制御法として「トロイのY染色体法」（Trojan Y technique）がある。この手法では「トロイのY」と呼ばれる2本のY染色体を持つ性転換雌を利用し、主として魚類個体群の性比を雄に偏らせることでその個体群での繁殖率を低下させることを目的とする。さらに対応する技術として、「トロイの雌法」（Trojan Female technique）がある。これはミトコンドリアDNA変異を持つ「トロイの雌」を放流し、雄ではなく雌の繁殖能力を低下させるものである。遺伝子ドライブ（gene drive）も有害生物個体群を抑制するための技術の一つである。
予測 気候変動が侵略的外来種の分布にどう影響するかを予測するためのモデリング研究が進められている。これらの生物気候モデル（bioclimatic models）は、生態学的ニッチモデル（ecological niche models）または気候エンベロープモデル（climate envelope models）とも呼ばれ、種の分布域変化を予測することを目的として開発されており、現在の種の分布と予測される気候変化を組み合わせてシミュレーションし将来の分布域移動を予測する。これらは侵略的外来種の効果的な管理戦略や対策（例えば侵入防止や根絶）を策定するうえで不可欠なツールである。
侵略的外来種であるかの如何を問わず、多くの種で気候変動による分布域の拡大が予測されているが、いくつかの種（特に脊椎動物や植物）に関しては分布域の縮小も予測されている。たとえば気候変動に伴い種の分布域が移動した結果、最終的には海洋に到達しそこで拡散が止まることがある。しかしこれは侵入経路の一部の段階、例えば輸送や導入がモデルで考慮されていない場合に当てはまる。実際多くのモデルは輸送および導入段階を除外し、侵略過程における実際の拡散段階および定着段階に着目して予測される分布域変化を分析している。
また侵略的外来種が局所的に及ぼす影響についてもモデル研究が行われており、例えば（侵略的外来種による）森林樹冠の消失によって湿地の拡大が加速される可能性などが示されている。
これらモデルは予測を行う上で有用であるものの多くの制約を抱えている。侵略的外来種の分布域変化は、侵入経路に影響する多くの将来要因が関わることから非常に複雑であり予測は困難である。最も基本的なパラメータである気候変動そのものについてさえも、温室効果ガス排出量の将来推移が不確実であるため、正確に予測することはできない。気温や降水量の変化といった温室効果ガス排出と直接関連する気候変数についても、確実な予測は難しい。したがって種の分布域変化が気温や降水量の変化にどのように反応するかについては、依然として大部分が未知であり、その理解と予測は極めて複雑である。さらに侵略種に適した生息地の存在や利用可能な資源の有無など、分布域変化に直接影響する要因も存在するが、モデルではしばしば考慮されていない。
以上の理由によりこれらモデルの正確性の程度は明らかではないものの、大規模な空間スケールにおいては、将来的に侵入が集中するであろうホットスポットをある程度予測・特定するために利用することができる。こうしたホットスポットは、例えば侵略種に対する適地性が高い地域を示すリスクマップとしてまとめることができる。これは管理計画策定のツールとなり、予防戦略の構築や侵略的外来種の拡散抑制に役立つと期待される。
脚注
関連項目 地球温暖化 気候変動 外来種 生物多様性 気候変動による農業への影響 気候変動による生物の絶滅リスク 気候変動による人間の健康リスク