シリンガサウルス（学名：Shringasaurus）は、中期三畳紀アニシアン期においてインド亜大陸に生息した、絶滅した爬虫類の属。タイプ種シリンガサウルス・インディクス（Shringasaurus indicus）が知られ、属名はサンスクリット語で「角」を意味する"Shringa"に由来する。全長3.6メートルにおよぶ四足歩行性の植物食動物であり、属名の由来にもなった頭部に生えた1対の角は種内競争に用いられていたと考えられている。
特徴 シリンガサウルスは大型の四足歩行動物であった。近縁なAzendohsaurusに酷似しており、小型の箱状の頭部が長い頸部の前側に位置しており、胴部が樽型で、肩と肋骨が背腹に高く、四肢が半直立型で、尾が短い。Azendohsaurusよりも顕著に大型である点の他には、シリンガサウルスは眼窩上の角が長くかつ湾曲する点、頸部が他のアゼンドサウルス科の動物と比較して相対的に短く太い点、および頸椎の神経棘が高く肩を上回る。
頭骨
完全なシリンガサウルスの頭骨化石は存在しないが、保存された部位に基づき、頭骨全体が小型かつ箱状であった。前後に短く背腹に高い吻部は、先端が丸みを帯び、また骨質の鼻孔は吻部前方で1つの開口部として癒合する。この形質状態はAzendohsaurusの既知の完全な頭骨と類似するが、シリンガサウルスの下顎は下側に向いた深いAzendohsaurusの歯骨と比較して先端に向かって先細る。
シリンガサウルスの角は、系統的に全く無関係な爬虫類である角竜類の恐竜の角に類似する。角はを構成し頭骨の幅のほぼ全体におよぶ前頭骨から生えている。角は上側に尖り、頭骨から前側に湾曲するが、大きさや向きには大型個体間でわずかなバリエーションがある。小型個体や幼若個体は角がより小型で華奢であるため、角は成熟するまで十分に発達しなかったことが示唆される。角を全く持たない標本が少なくとも1体発見されているが、同様の小型個体の標本では小型ながらも発達した角を持つものもあり、雌が角を持たないような性的二形があったことが示唆されている。
角の表面は粗く、また溝が走っており、生時にはケラチン質の鞘に被覆されていたことが示唆される。これは角竜類の角と同様であり、また生時には骨質のコア部分で目に見えるよりも長かった可能性が高い。角の下に位置する頭骨の骨は異様に厚く、大型個体では頭蓋天井の骨（鼻骨・前前頭骨・前頭骨・後前頭骨）が両側で癒合している。歯は低く葉状（披針形）で、両側に大型の鋸歯が並び、Azendohsaurusのものに類似した一方で歯根の上の発達した張り出しを持たない。既知の頭骨と顎が不完全であるためシリンガサウルスの歯の本数は不明であるが、Azendohsaurusと同様に左右の前上顎骨にそれぞれ4本の歯が生えていた。鋤骨でしか確認されていないもののシリンガサウルスは多数の口蓋歯を持ち、またAzendohsaurusと同様に辺縁歯が発達している。口蓋歯は辺縁歯と同じく葉状であり、より披針形である。他の多くの植物食性爬虫類の口蓋歯は遥かに単純な形状をなしており、辺縁歯と類似する形状を示す口蓋歯は類縁のアロコトサウルス類であるAzendohsaurusやに限られている。
骨格
シリンガサウルスは脊柱の理解が進んでおり、頸椎の全体や、様々な胴椎、両仙椎、複数の尾椎が知られている。他のアゼンドサウルス科の動物と同様に第1頸椎から第3頸椎は長く伸びており、シリンガサウルスの長い頸部を実現している。ただし、同科のAzendohsaurusやPamelariaと比較すると相対的に短い。また頸部は他のアゼンドサウルス科のものよりも高く、神経棘が発達している。この傾向は胴椎にも続いており、頸椎のものほど高く伸びていないものの、胴椎の神経棘は椎体の2倍の高さを持つ。第2頸椎から第5頸椎は頸部の筋肉を支持する構造であるepipophysesが発達している。胴椎のうち前側の12個は深い窪みを取り巻く明瞭なラミナが存在し、竜脚類の椎骨と類似する。Azendohsaurusと同様にシリンガサウルスは仙肋の発達した2個の仙椎を持ち、仙椎は腸骨と関節した。
肩帯と前肢はAzendohsaurusのものに類似する。肩甲骨は高く、前側で窪んでおり、先端が拡大する。Interclavicleはパドル状の突起を後方に持ち、また短い尖った突起を持つ。後者の突起形状は主竜形類において珍しいものであるが、Azendohsaurusと共通する。烏口骨は肩甲骨と関節して外側後方に向く関節窩を形成する。上腕骨は両端が広がり、骨幹部が細く、三角筋稜が骨の全体に亘って発達する。このことから前肢は強い筋力を有したことが示唆される。尺骨は肘頭突起がより低い位置にある点でAzendohsaurusと区別できる。
骨盤と後肢はAzendohsaurusのものに酷似する。腸骨は前側に半球形の発達した突起を持ち、後側の突起はより長く薄い。寛骨臼は恐竜のものと異なり貫通していない。大腿骨は頑強で、わずかにS字型をなし、左右両側に広がる。下腿は頑強な脛骨とその半分の幅である腓骨からなる。足はAzendohsaurusを含む初期主竜形類のものとして典型的である。
発見と命名 シリンガサウルスはインドに分布する上部Denwa層の単一のボーンベッドから知られる。Denwa層はSatpura Gondwana盆地の一部であり、マディヤ・プラデーシュ州のHoshangabad districtに位置する。Denwa層の正確な年代は不明であるが、脊椎動物の生層序に基づき、中部三畳系の下部あるいは上部アニシアン階と見なされている。上部Denwa層は赤色泥岩を主体とし、帯状に砂岩を挟む。ボーンベッド自体は斜交層理を伴う砂岩からなる堤防決壊堆積物に保存されており、当該の砂岩は埋没した古河道の南端に沿って破堤した不規則な境界を持つ。この洪水イベントは単発のイベントでなかった可能性が高く、複数回の洪水フェーズによって群集が累積的に埋没したことが堤防決壊堆積物の規模から示唆される。
シリンガサウルスは部分的な骨格が関節して発見されているものの、ボーンベッド中の大多数の骨は関節しない状態であり、細粒砂岩のラミナを伴う赤色砂岩からなる5 × 5メートルの範囲に散らばっている。このボーンベッドはシリンガサウルス以外の化石を含んでおらず、発見された右大腿骨・左上腕骨・頭蓋天井・角の最小限の数に基づいて8体が保存されていると見込まれている。標本は幼体から成体まで様々な個体成長段階にある個体に由来し、体サイズも多様である。角を持たない個体は1体か2体であり、角を持つ個体の重い頭蓋骨が集積・保存されやすい堆積場であったと考えられている。
ただし、肋骨や四肢の骨といった運搬中に急速に失われやすい骨が保存されていること、および多くの骨において摩耗が少ないことから、これらの個体は死後長距離に亘って運搬されたわけでないことが示唆される。骨は6個の一連の椎骨と肋骨を除いて運搬によって関節しなくなったが、密にまとまった集団化石となった。また風化もほぼ見られず、これらの骨が地表に晒されたのは1年から3年程度であり、より長期（3年から15年）に亘って晒されたものはごくわずかであったことが示唆される。ボーンベッドの最下部で発見された関節した椎骨は急速に埋没した可能性が高く、またボーンベッドの上部に位置する骨は後の洪水によって埋没したと見られる。骨は踏まれた痕跡や腐肉食動物に漁られた痕跡、また植物が生育した痕跡が無く、埋没前に地表に露出した期間がごくわずかであったことが示唆される。
化石はインド統計大学コルカタ校のSaswati Bandyopadhyayらによって発掘とプレパレーションが行われ、同校に所蔵された。Sengupta et al. (2017)により、前前頭骨・前頭骨・後前頭骨・頭頂骨・2本の角を含む部分的な頭蓋天井からなるISIR 780がホロタイプ標本、同じボーンベッドから産出した多数の他の頭骨や体骨格の標本がパラタイプ標本に指定され、新属新種Shringasaurus indicusが命名された。属名は古代サンスクリット語で「角」を意味する'Śṛṅga' (शृङ्ग)と古代ギリシア語でトカゲを意味するσαῦρος (sauros)に由来する。種小名indicusは化石が「インドの」を意味するラテン語の形容詞であり、同国から化石が産したことを反映している。
分類 シリンガサウルスはという分岐群の中でに属し、そのタイプ属Azendohsaurusに最も近縁な動物である。Sengupta et al. (2017)のものと異なる主竜形類のデータセット（Pritchard et al. (2018)に由来するもの）のアップデート版を用いたPritchard and Sues (2019)による系統解析でもシリンガサルスはアロコトサウルス類の分岐群内でAzendohsaurusとの姉妹群とされる樹形が得られており、この類縁仮説は強く支持されている。
以下はSengupta et al. (2017)による系統樹を単純化したクラドグラム。
シリンガサウルスと他のアゼンドサウルス科の動物の共有派生形質としては、癒合した鼻孔、葉状の歯、長い頸部やその他の細かな骨格の形態がある。特に頭頂骨や下顎、骨盤、大腿骨、椎骨の特徴はAzendohsaurusと共通するが、歯根の上位が拡大しない点、上顎骨の内側面に溝が存在しない点、神経棘が高い点、そして角による区別が可能である。
古生物学 ボーンベッドから、シリンガサウルスは群れで生活する社会性を持った動物であることが示唆される。群れは大量死イベントにより死滅して短期間で埋没したと見られ、洪水で溺死した可能性がある。ボーンベッドには幼体や亜成体および成体が含まれており、シリンガサウルスが様々な年齢層の個体の集まる群れを形成していたことが示唆される。また群れは雌雄も混在していたが、年間を通してそうであったか、あるいは繁殖期のみであったかは不明である。群れは旱魃期のような環境ストレスの強い時期に河川流路付近に集まっていた可能性が高く、同様の行動は現生の植物食動物にも見られ、また一部の恐竜もそうであったと考えられている。
角の機能
角はシリンガサウルスにおいて最も顕著な特徴であり、原記載はその役割と機能に重点が置かれた。記載者らは角が捕食者に対する防御や種の識別でなく性選択の産物である可能性が高いとした。角は大型個体ほど顕著に大型かつ頑強である一方で、小型個体のものはより短い。角が性的二形を反映した形質であるとする場合雌と想定される個体が角を持たなかった可能性もあり、この見解が支持されている。なおこれは角を持つ現生のウシ科の哺乳類と同様であるが、角に関する性的二形を持たなかったと見られる角竜類の恐竜や他の主竜形類とは異なる。
古病理学 シリンガサウルスの標本の1つには、変形した1組の頸椎が確認されている。当該標本では2個の頸椎が部分的に癒合しており、これは先天性異常や脊椎関節炎、あるいは細菌や菌類による椎間板への感染が原因と考えられている。この病変を患った個体は大型個体であったため、病変による影響は個体にとって致死的なものや生活の質に大きな影響をおよぼすものでなかった可能性が高い。他の椎骨の1つも骨折の治癒痕を残しているが、骨折の原因は不明である。
古環境
上部Denwa層において、シリンガサウルスはハイギョのCeratodus sp.や様々な分椎類と共存した。上部Denwa層から化石が産出した分岐椎類にはのParacyclotosaurus crookshankiやCherninia denwai、の動物、の動物がいる。有羊膜類には未記載のリンコサウルス類、2種のディキノドン類（カンネメエリアに似た中型種とスターレッケリアに似た大型種）が含まれる。
当時の環境は半乾燥気候下にある氾濫原で、流れの緩慢な河川が周期的に土手を決壊させたと見られている。降雨は季節性であり、乾季には一時的な河川や湖沼が旱魃により干上がっていた。シリンガサウルスの巨体や顎や歯、および外見的に似た体型は竜脚形類のものと類似しており、そうした環境下で比較的高い位置にある植物資源をしていたことが示唆される。
出典