神経回路網(しんけいかいろもう、)またはニューロン回路網(ニューロンかいろもう)は、複数の神経回路を含むことが多い、相互に接続した神経細胞の集団である。生物学的な神経回路網は、神経系の構成と機能を理解するために研究されている。

機械学習モデルと定義される人工ニューラルネットワークは、生物学的な神経回路網に緩やかに着想を得たものである。人工ニューラルネットワークは人工神経によって構成され、これは神経回路が用いる仕組みを模倣するよう設計された数学的関数によって作られる。

生物学的基礎 生物学的な神経回路網は、化学的に結合するか、または機能的に関連付けられた神経細胞の集団から構成される。1個の神経細胞は多数の他の神経細胞と接続することがあり、ネットワーク内の神経細胞と接続の総数は膨大になり得る。シナプスと呼ばれる接続は通常、軸索から樹状突起へと形成されるが、Arbib, p.666やその他の接続も存在し得る。電気的な信号伝達のほかにも、神経伝達物質の拡散によって生じる別形態の信号伝達も存在する。

神経回路網の起源は、単純な1個の神経細胞に始まる。神経細胞(ニューロン)は、電気信号を化学信号へと変換する能力を持ち、その仕組みによって身体を通る経路同士を結びつけるという点で独特である。神経細胞は独自の目的を持つため、独自の形態も備えている。

1個の神経細胞は、細胞体、樹状突起、軸索という3つの主要な部分から構成される。細胞体は神経細胞の制御中枢として働き、細胞核やその他の細胞小器官を含む。樹状突起は細胞体の一端から枝分かれして伸びる構造で、その主な役割は他の神経細胞からの信号を受け取ることである。これらの信号は中枢神経系に向かって伝わることからと呼ばれる。軸索は細胞体のもう一方の端から伸びる長い尾状の構造であり、活動電位を樹状突起や細胞体から他の神経細胞へと運ぶ役割(遠心性信号)を担う。軸索終末は軸索の末端部分であり、そこで活動電位(電気的信号)が神経伝達物質、神経修飾物質、あるいは神経ホルモン(化学的信号)の放出を引き起こし、隣接する神経細胞との情報伝達を担うシナプスが形成される。多数の神経細胞の間でこのようなシナプス結合が生じたとき、神経回路網が形成される。シナプス結合が形成される過程では、シナプス前細胞からシナプス後細胞へとシナプス伝達が行われる。

神経細胞間での信号伝達が化学物質によって担われる一方で、樹状突起から軸索終末へと至る神経細胞内での信号伝達は、膜電位の変化を通じて生じる。この活動電位が生じるのは、各神経細胞が帯電した細胞膜(すなわち、細胞の外側と内側との間に電位の不均衡がある状態)を持つためであり、これは電位依存性イオンチャネルの存在によって作り出される。神経細胞の電荷は神経伝達物質やその他の外部刺激の影響を受け、これによって化学信号を再び電気信号へと変換する過程が可能になる。要するに、神経細胞が信号を伝達していないとき、細胞膜は静止膜電位を持ち、この静止膜電位はナトリウムカリウムポンプやによって維持される。その後に活動電位が生じるが、これは電位依存性ナトリウムチャネルおよびカリウムチャネル、ならびにナトリウムカリウムポンプによって調節される。活動電位が神経細胞を通過すると、軸索小丘と軸索終末を通じて神経伝達物質やその他の化学的伝達物質が放出され、神経回路網内の隣接する神経細胞にメッセージが送られる。これにより、伝達されているメッセージを継続するか停止するかに応じて、別の活動電位が生じる可能性が高くなったり低くなったりする。これが神経回路網の情報伝達に用いられる「言語」であり、神経系全体の機能の基盤となっている。

人工ニューラルネットワークとの関係

人工ニューラルネットワークは、計算論的研究、生物学的研究、および人工知能において広く用いられる手法である。人工ニューラルネットワークは生物学的な神経回路網を模して設計されており、生物学的な神経回路網の研究に大きく貢献し得る。

生物学的な神経回路網は単純な系ではない。ヒトの脳は、約10¹¹個の神経細胞とその間の約10¹⁵個のシナプス結合を通じて、数百万もの神経回路網を形成している。これらの神経回路網はすべて、基本的な生存機能や高度な思考処理、記憶の形成など、特定の機能に特化している。

生物学的な神経回路網は、まず神経細胞の機能を数学的に捉えることでモデル化できる。神経回路網内の1つのノードとみなされる単一の神経細胞の数学的解釈は、その神経細胞が周囲の神経細胞から受け取る入力信号に基づいており、総活性化はすべての入力の総和となる。この総和は、その神経細胞が周囲の他の神経結合との間に持つシナプス結合の強さと統計的に結び付けられる。神経細胞の出力信号はその活性化の関数となり、こうした関数がより複雑な形で層状に組み合わされることで、人工ニューラルネットワークを構築することができる。

人工知能、認知モデリング、そして人工ニューラルネットワークは、生物学的な神経系がどのようにデータを処理するかに着想を得た情報処理のパラダイムである。人工知能と認知モデリングは生物学的な神経回路網の性質の一部を模倣しようとするものであり、人工ニューラルネットワークは機械学習の一分野として、人工知能が複雑なデータを緩やかに適応・処理することを可能にする。人工知能の分野では、人工ニューラルネットワークは音声認識、画像解析、にうまく応用され、ソフトウェアエージェント(コンピュータゲームやビデオゲームにおける)や自律走行ロボットの構築に用いられてきた。

脳と神経系の生物学(生物学的な神経回路網)に着想を得た計算モデル(人工ニューラルネットワーク)を研究する神経回路網理論は、脳内の神経細胞がどのように機能するかをより深く解明する助けとなり、非線形変換と最適化に基づく人工知能やより複雑な系を構築するための取り組みの基盤を提供してきた。

歴史 現代の神経回路網の予備的な理論的基盤は、アレクサンダー・ベイン(1873年)とウィリアム・ジェームズ(1890年)によってそれぞれ独立に提唱された。両者の研究において、思考も身体活動も脳内の神経細胞間の相互作用から生じるとされた。

ベインによれば、あらゆる活動は特定の神経細胞群の発火をもたらす。活動が繰り返されると、それらの神経細胞間の結合が強化される。彼の理論によれば、この反復こそが記憶の形成につながるとされた。当時の科学界一般は、脳内に途方もない数の神経結合が必要になるように思われたことから、ベインの理論に懐疑的であった。現在では、脳は極めて複雑であり、同一の脳の「配線」が複数の問題や入力を処理できることが明らかになっている。

ジェームズの理論はベインの理論と類似していたが、彼は記憶や行動が脳内の神経細胞間を流れる電流から生じると考えた。彼のモデルは電流の流れに着目することで、それぞれの記憶や行動ごとに個別の神経結合を必要としなかった。

C・S・シェリントン(1898年)はジェームズの理論を検証する実験を行った。彼はラットの脊髄に電流を流した。しかし、ジェームズの予測どおりに電流が増大するのではなく、シェリントンは試験を続けるにつれて電流の強さが低下することを発見した。重要なことに、この研究は馴化という概念の発見につながった。

マカロックとピッツ(1943年)も、数学とアルゴリズムに基づく神経回路網の計算モデルを構築した。彼らはこのモデルを閾値論理と呼んだ。これらの初期のモデルは、神経回路網の研究が2つの異なる方向へと分かれていく道筋を開いた。一方は脳内の生物学的過程に焦点を当て、もう一方は神経回路網の人工知能への応用に焦点を当てた。

1956年、スヴァエティチンは生体内における神経回路網の基盤をなす神経過程の一部を発見した。彼は第二次網膜細胞(水平細胞)の機能を研究し、この最初の処理層が拮抗的な仕組みによって働いていることを発見した。これにより、視覚系における最初の処理層が説明できるようになった。

1980年代半ばに広まった並列分散処理は、コネクショニズムという名で知られるようになった。ラメルハートとマクレランドの著書(1986年)は、コンピュータ上で神経過程を模擬するためのコネクショニズムの利用について、包括的な解説を提供した。

人工知能で用いられる人工ニューラルネットワークは、従来、脳内の神経処理を単純化したモデルとみなされてきたが、このモデルと脳の生物学的構造との関係については議論があり、人工ニューラルネットワークが脳の機能をどの程度反映しているかは明らかではない。

神経科学の発展への活用 人工ニューラルネットワークは神経回路網理論をはじめ、機械学習に基づく学習や人工知能、現代のデジタルサービスに関するその他の進歩においてより大きな役割を担っているが、生物学的研究や神経科学の発展にも活用され得る。理論的・計算論的神経科学は、生物学的な神経系の解析と計算モデル化を扱う分野である。神経系は認知過程や行動と密接に関連しているため、この分野は認知モデリングおよび行動モデリングとも密接に関連している。

この分野の目的は、生物学的な系がどのように機能するかを理解するために、生物学的な神経系のモデルを構築することである。この理解を得るために、神経科学者は観察された生物学的過程(データ)と、神経処理および学習の生物学的に妥当な仕組み(神経回路網モデル)、そして理論(統計的学習理論と情報理論)との間を結び付けようと努めている。

モデルの種類 数多くのモデルが用いられており、それぞれ異なる抽象度で定義され、神経系の異なる側面をモデル化している。それらは、の短期的な挙動のモデルから、個々の神経細胞間の相互作用から生じる神経回路の動態のモデル、さらには完全な下位系を表す抽象的な神経モジュールから生じる行動のモデルにまで及ぶ。これらには、個々の神経細胞から系全体のレベルに至るまでの、神経系の長期的・短期的可塑性とそれが学習および記憶に及ぼす関係のモデルも含まれる。

結合性

2020年8月、科学者たちは、双方向の結合を追加すること、あるいは適切なフィードバック結合を追加することによって、脳の大脳皮質におけるモジュール型の神経回路網内および回路網間の情報伝達を加速・改善し、それらが情報伝達に成功するための閾値を下げることができると報告した。彼らは、共鳴対の間にフィードバック結合を追加することで、単一のパルスパケットがネットワーク全体に伝播することを支援できることを示した Text and images are available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.。神経回路網の結合性はその生物学的構造に由来するものであり、実験的に把握するのは通常困難である。科学者たちは、観測された神経活動、すなわちスパイク列に基づいてネットワークの結合性を推定するために、さまざまな統計的手法を用いてきた。最近の研究では、部分抽出された神経回路網において統計的に推定された神経結合が、スパイク列の共分散と強く相関することが示されており、神経回路の構造とその計算論的特性についてより深い知見をもたらしている。

神経科学研究の今後 さまざまなモデルや人工知能ツールを用いることで、神経機能を理解するための新たな方法が生まれつつある。これにより、これらの技術はアルツハイマー病や心的外傷後ストレス障害など、神経科学に関連する病態への治療や先端技術を提供できる可能性を秘めている。前述のとおり、人工ニューラルネットワークはすでに、これまでにない方法で「複雑な行動、不均一な神経活動、および回路の結合性」を研究するための基盤を神経科学にもたらしている。人工ニューラルネットワークは、科学者にデータ解析ツールを提供し、複雑な行動や複雑な活動のモデル化を助け、最適化の観点を提供する。ブレイン・コンピュータ・インタフェース(BCI)に関するある最近の研究は、この技術が麻痺患者の神経系のプログラミングを再構築するためにどのように機能してきたかを示している。皮質内神経記録を通じて個人の運動意図を制御命令に変換して入力することで、患者は外部機器と相互作用したり、感覚機能や運動機能を取り戻したりすることができる。人工ニューラルネットワークの今後の応用は、大規模データの解析、予測的な視覚野モデルの構築、薬物や治療法の発見の加速、神経発達と神経可塑性の刺激など、神経科学の分野ですでに関心を集めている能力の上にさらに発展していくと考えられる。

近年の進展 近年の生物学的神経科学の知見に関して、当初の研究は主に神経細胞の電気的特性に関するものであったが、近年では、行動と学習におけるドーパミン、アセチルコリン、セロトニンといった神経修飾物質の役割の解明が、特に重要な研究テーマとなっている。

生物物理学的モデル、たとえばは、シナプス可塑性の仕組みを理解する上で重要な役割を果たしており、コンピュータ科学と神経科学の両分野で応用されてきた。

関連項目 適応共鳴理論

認知アーキテクチャ 認知科学 コネクトミクス

脚注