ワシミミズク（鷲木菟、学名：Bubo bubo）は、フクロウ科に分類される鳥類の一種。別名はユーラシアワシミミズク。単にeagle-owlとも呼ばれるAndrews, P. (1990). Owls, caves and fossils: predation, preservation and accumulation of small mammal bones in caves, with an analysis of the Pleistocene cave faunas from Westbury-sub-Mendip, Somerset, UK. University of Chicago Press.。フクロウ目の最大種の1つで、雌は全長75cm、翼開長188cmに達する。雄は雌よりもわずかに小さいOwls of the World: A Photographic Guide by Mikkola, H. Firefly Books (2012), 。特徴的な羽角を持ち、体の背面は暗色の部分と茶褐色の部分が斑点状に並ぶ。翼と尾には縞がある。腹面は黄褐色で、黒色の斑点が入るPenteriani, V., & del Mar Delgado, M. (2019). The eagle owl. Bloomsbury Publishing.。少なくとも12亜種が存在し、IOC World Bird List(v 15.1)では16亜種が認められている。
主に山岳や岩場に生息するが、林縁や湿地のある低木林、針葉樹林やステップでも見られる。農地や公園、稀に都市に現れることもある。夜行性の猛禽類であり、主に齧歯類やウサギなどの小型哺乳類、また鳥類や大型の哺乳類も捕食する。爬虫類、両生類、魚類、大型の昆虫、無脊椎動物も餌とするObuch, J., & Karaska, D. (2010). The Eurasian eagle-owl (Bubo bubo) diet in the Orava Region (N Slovakia). Raptor Journal, 4(1), 83–98.。基本的に崖や峡谷など、隠れた場所で営巣する。産卵数は通常2-4個で、一定の間隔で産卵され、異なる時期に孵化する。雌は卵を抱卵し、雄が食べ物を運ぶ。雌雄が協力し、5か月間子育てを行うVoous, K.H. (1988). Owls of the Northern Hemisphere. The MIT Press, .。
フクロウの中で最も分布の広い種の1つであるHume, R. (1991). Owls of the world. Running Press, Philadelphia.。その分布域は5140万km2で、個体数は10-50万羽と推定されている。そのため、国際自然保護連合のレッドリストでは低危険種とされているものの、個体数は減少している。大部分の個体は大陸ヨーロッパ、スカンディナビア半島、ロシア、中央アジアに分布する。小規模な個体群がアナトリア半島、中東北部、南アジア北部、中国、韓国、日本に存在する。イギリスでは1996年から定着が始まり、2016年時点で12-40のつがいが生息し、その数は増えることが予測されている。カモメなどの害鳥を鷹狩のように追い払うため、飼いならされることもある。
分類 1758年にスウェーデンの博物学者であるカール・フォン・リンネによって、『自然の体系』第10版の中で Strix bulbo として記載された。リンネは生息地をヨーロッパに限定し、タイプ産地はスウェーデンであった。現在本種が分類されているワシミミズク属は、1805年にアンドレ・マリー・コンスタン・デュメリルによって設立された 表紙には1806年と記述されているが、実際は1805年出版である。参照：。
ワシミミズク属には10種が分類されている。化石記録と現存種の分布に基づくと、ワシミミズク属は、初期は南アジアから分岐し、進化の過程でアフリカ大陸にも定着したと考えられる。アジアのオニコノハズクと、アフリカのアフリカオオコノハズクは、コノハズク類に位置づけられるものの、ワシミミズクといくつかの特徴が共通している。フクロウ属もワシミミズク属と近縁で、メガネフクロウ属は2属の中間である。本種はワシミミズク属のユーラシア大陸への拡大を象徴している。ワシミミズク属の数種は本種から派生しており、比較的最近分岐したと考えられるNorberg, R. A. (1987). Evolution, structure, and ecology of northern forest owls. Biology and conservation of northern forest owls. For. Serv. Gen. Tech. Rep, 9–43.。
サバクワシミミズクはアラビア半島から北アフリカにかけて分布し、かつてはワシミミズクの亜種であると考えられていた。しかしミトコンドリアDNAは、ワシミミズクと約3.8%の差異があり、これは別種とする基準の差異である1.5%をはるかに超えている。サバクワシミミズクはワシミミズクよりも小型で色が薄く、鳴き声が高い。またモロッコでは本種の亜種 B. b. hispanus と同所的に生息していたが、繁殖はしていなかった。中東中部の亜種 B. b. interpositus は、野生でサバクワシミミズクと交雑することが知られており、ワシミミズクの基亜種とミトコンドリアDNAに2.8％の差異があり、ワシミミズクと異なる種である可能性がある。アジアの3亜種 B. b. ussuriensis、B. b. kiautschensis、B. b. hemachlana は、比較的最近に分岐したため、遺伝的多様性は低いが、ハプロタイプの多様性が高いため、亜種の基準を満たしているMeng, M., Ma, J., Laghari, M. Y., & Ji, J. (2020). Genetic analysis of three wild Eurasian eagle-owl subspecies, B. b. kiautschensis, B. b. ussuriensis, and B. b. tibetanus, in Chinese populations. Mitochondrial DNA Part B, 5(3), 3775–3777.。ベンガルワシミミズクもワシミミズクの亜種と考えられていたが、体が小さく、鳴き声が甲高く、分布もインド亜大陸に隔離されているため、別種となった。ミトコンドリアDNAにもかなりの違いがあることが明らかになっている。イワワシミミズクは、ワシミミズクの系統のアフリカへの進出を示しており、地理的に離れているものの、ワシミミズクに似た生態を持つ。シロフクロウは少なくとも400万年前に、他のワシミミズク類から分岐したPotapov, E., & Sale, R. (2013). The Snowy Owl. Poyser Monographs, A&C Black.。
アメリカワシミミズクは、ワシミミズク類の祖先が北米に進出した結果生まれたKönig, C., Heidrich, P. & Wink, M. (1996). Zur taxonomie der Uhus (Strigidae: Bubo spp.) im südlichen Südamerika. Stuttgarter Beit. zur Naturkunde, Series A (Biology) 540:1–9.。アメリカワシミミズクとワシミミズクの差異は小さく、羽毛の差異はカラフトフクロウやトラフズクにおける、ユーラシアとアメリカの亜種の差異と同程度であるという意見もある。その他の差異としては、ワシミミズクの方が大型で、アメリカワシミミズクは腹側の縞模様が垂直ではなく水平であること、虹彩が黄色であること、顔盤を縁取る模様が明瞭であることが挙げられる。繁殖行動や鳴き声にも多くの差異がある。遺伝学的研究によれば、ワシミミズクはアメリカワシミミズクよりも、シロフクロウに近縁であることが明らかになっている。アフリカワシミミズクは小型で力も弱いが、サバクワシミミズク、ベンガルワシミミズク、イワワシミミズクの次に近縁である。ワシミミズクの系統がアフリカから分散する前に分岐した可能性が高い。アフリカワシミミズクは遺伝的に、ワシミミズクや分布の重なるイワワシミミズクよりも、ベンガルワシミミズクに近縁であることが明らかになっているHeidrich, P., & Wink, M. (1998). Phylogenetic relationships in holarctic owls (Order Strigiformes): evidence from nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene. Holarctic Birds of Prey'.(Eds RD Chancellor, B.-U. Meyburg and JJ Ferrero.) pp, 73–87.。飼育下ではベンガルワシミミズクとアメリカワシミミズクとの間に雑種が生まれている。サバクワシミミズク、ベンガルワシミミズク、イワワシミミズク、アメリカワシミミズクは、本種よりも小さく、本種はこれらの近縁種よりも、平均して体は15-30％大きく、体重は30-50％重い。これは他の種が温暖な気候と小型の獲物に適応したためと考えられる。南フランスから得られた化石によると、中期更新世の絶滅亜種である B. b. davidi は現在よりも大型であった。アゼルバイジャンおよびコーカサス地方の後期更新世の地層から得られた B. b. bignadensis または B. bignadensis は、さらに大型の絶滅亜種であった。IOC World Bird List (v 15.1)によると、16の亜種が知られている。
亜種 以下の分類は主に IOC World Bird List (v 15.1) に、和名は日本鳥類目録 改訂第7版に従う日本鳥学会「ワシミミズク」『日本鳥類目録 改訂第7版』日本鳥学会（目録編集委員会）編、日本鳥学会、2012年、210-211頁。
Bubo bubo hispanus Rothschild & Hartert, 1910 は、Spanish eagle-owl、Iberian eagle-owlといった英名がある。主にイベリア半島に分布し、スペインの大部分とポルトガルの一部で見られる。以前はアトラス山脈にも分布しており、アフリカ大陸で繁殖する唯一のワシミミズクであったが、この個体群は絶滅した。生活史については、亜種の中で最も研究が進んでいるPenteriani, V., Delgado, M. M. (2010) "Búho real – Bubo bubo". In: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Bautista, L. M. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid.。羽毛の色は基亜種に似ており、明るい灰色がかった色で、縞模様は薄く、腹部はより青白い。翼弦長は雄で40-45cm、雌で445-485mmである。翼開長は131-168cm、平均で約154.1cmである。尾長は23-31cm、嘴長は38.9-54.3mm、跗蹠長は64.5-81mmである。スペインでの調査に基づくと、体重は雄で1.22-1.9kg、平均して1.63kg、雌で1.75-2.49kg、平均して2.11kgである。 Bubo bubo bubo (Linnaeus, 1758) は、European eagle-owlという英名がある。基亜種であり、ノルウェー、スウェーデン、フィンランド、コラ半島南部、アルハンゲリスクを含む北極圏から北緯64度30分までの大陸ヨーロッパ、バルト海、ドイツ中部、ベルギー南東部、フランス東部および中央部、南部からスペイン北部、シチリア島を含むイタリアの一部、中央ヨーロッパと東南ヨーロッパからギリシャまで分布する。ロシア北部のメゼン川上流域とゴールキ・レーニンスキエ、タンボフ、ヴォロネジ東部周辺では B. b. ruthenus と分布が重なり、ウクライナ北部では B. b. interpositus と重なる。中型の亜種で、翼弦長は雄で435-480mm、雌は455-500mmである。飼育下個体の翼開長は、雄で155-159cm、雌で165-170cmである。嘴長は45-56mmである。ノルウェーでの記録によると、体重は雄で1.63-2.81kg、平均して2.38kgであり、雌で2.28-4.2kg、平均して2.95kgである。フィンランド西部での記録もほぼ同様で、体重は平均2.65kgであった。フィンランドで行われた別の調査では、雄の体重は平均して2.64kg、雌では平均3.16kgであったMikkola, H., & Willis, I. (1983). Owls of Europe. T & AD Poyser. Calton, England.。温暖な地域ほど体の大きさが小さくなるというベルクマンの法則に従っており、中央ヨーロッパの個体群の平均体重は2.14kg、または2.3kgであり、イタリアの個体群の平均体重は約2.01kgである。イタリアの個体群の体重は1.5-3kgであるPenteriani, V. (1996). Il Gufo Reale. Calderini Edagricole, Bologne.。最も色の濃い亜種であり、頭部と胸部、上半身では、幅広い黒色の縞模様が重なっている。羽毛の色は茶色だが、特に頭部、上背、初列風切が濃い赤褐色に見えることもある。腹側は多くの亜種で白色または黄色だが、基亜種では黄褐色である。イタリアの個体群は北方の個体群よりも小型で、より色が薄く、縞模様も細い。スカンディナビア半島の個体群は、一部の個体の色が濃く、黒褐色となる。 Bubo bubo ruthenus Buturlin & Zhitkov, 1906 は、eastern eagle-owlという英名がある。ティマン＝ペチョラ盆地からウラル山脈西部、ドン川上流およびヴォルガ川下流にかけて、ヨーロッパロシア中央部に分布する。翼弦長が大きく、雄で430–468mm、雌で470–515mmである。本亜種の色彩は、基亜種と B. b . sibiricus の中間である。鳥類学者にも、B. b. interpositus と混同されることがある。B . b. interpositus は本亜種よりも色が濃く、黄色みが強く、模様がより濃く規則的である。B. b. interpositus の色彩は本亜種よりも明るく、コントラストが強い。 Bubo bubo interpositus Rothschild & Hartert, 1910 は、Aharoni's eagle-owl、Byzantine eagle-owlといった英名がある。北はベッサラビアおよびウクライナのステップ地帯からキーウ、ハルキウまで、東はクリミア半島、コーカサス、南コーカサスを経てイラン北西部および北部のアルボルズ山脈、テヘラン、カスピ海南部まで、南はアナトリア半島を通ってシリア、イラクまで分布する。シリア砂漠には分布せず、代わりにサバクワシミミズクが分布する。サバクワシミミズクとは、シリア西部からパレスチナ南部にかけて交雑している。遺伝的な研究に基づくと、ワシミミズクとは別種の可能性がある。基亜種と同程度の大きさで、翼弦長は雄で425-475mm、雌で440-503mmである。基亜種よりも色が薄く、黄色みが強く、模様が明瞭である。B. b. turcomanus よりも黄色味が弱く、茶色の模様が明瞭で濃い。B. b. ruthenus よりも暗く、錆びた色である。 Bubo bubo sibiricus (Gloger, 1833) は、western Siberian eagle-owlという英名がある。西シベリアとバシコルトスタン共和国の、ウラル山脈からオビ川中流域、アルタイ山脈西部のタイガの限界まで分布しており、ワシミミズクで最北の亜種である。亜種の中でも大型で、翼弦長は雄で435-480mm、雌で472-515mmである。飼育下個体の記録によると、雄の翼開長は155-170cm、体重は1.62-3.2kgで、雌の翼開長は165-190cm、体重は2.28-4.5kgである。雄の平均体重は約2.5kgである。ワシミミズクの中でも形態的に特徴がある亜種で、最も美しく目立つ亜種とされることもある。亜種の中では最も青白い。全体的な体色は淡い黄白色で、暗い斑紋が重なっている。頭頂部、後頸部、腹面には黒い縞がややまばらに入る。胸部の下部と腹部には不明瞭な縞模様が入り、初列風切は暗色である。頭部、背、肩はやや暗色である。分布域の東限では、B. b. yenisseensis と分布が重なる。 Bubo bubo yenisseensis Buturlin, 1911 は、eastern Siberian eagle-owlという英名がある。オビ川の東からバイカル湖まで、北はエニセイ川沿いの北緯58度から59度まで、南はアルタイ山脈、タルバガタイ山脈、サウル山脈、モンゴル北西部のハンガイ山脈、トゥヴァ人民共和国に分布する。トムスク近郊では B. b. sibiricus と、モンゴル北東部で B. b. ussuriensis と分布が重なる。トール川周辺では中間型の個体が見られ、本亜種と B. b. ussuriensis の中間の体色を持つ個体が存在する。大型の亜種であり、翼弦長は雄で435-470mm、雌で473-518mmである。B. b. sibiricus よりも暗く、黄色がかっている。翼の裏側は明るい白色である。全体的には黄褐色で、背面と頭部周辺には、暗色の明瞭な模様がある。腹面は全体的に淡灰色で、黒い縞模様が入る。 Bubo bubo jakutensis Buturlin, 1908 は、Yakutian eagle-owlという英名がある。シベリア北東部、サハ共和国南部から北緯約64度、西はヴィリュイ川流域からニジニャヤ・ツングースカ川上流域、東はマガダンから、南はハバロフスク地方までのオホーツク海沿岸に分布する。コリマ川上流域やアナディリ川上流域からも報告がある。カムチャツカ半島やベルホヤンスク山脈以北には分布しない。亜種の中でも大きく、翼弦長は雄で455-490mm、雌で480-503mmである。B. b. sibiricus や B. b. yenisseensis よりも、背面が暗色で茶色がかり、体色は鮮明ではない。腹面は B. b. sibiricus よりも縞模様が明瞭だが、B. b. yenisseensis よりも白く、模様が濃い。他の亜種と比べ、羽毛の色は落ち着いた茶色で、羽毛が長く、羽角はやや垂れ下がる。亜種の中では頭部が大きく、首が目立たないPiechocki, R., Stubbe, M., & Uhlenhaut, K. N. Dawka (1977). Die Ernährungsökologie des Uhus Bubo bubo yenisseensis Buturlin in der Mongolischen Volksrepublik. Zool. Jb. Syst, 104, 539–559.Buturlin, S. A. (1908). Bemerkungen über die geographische Verbreitung der Vögel im nordöstlichen Sibirien. Journal für ornithologie, 56(2), 282–294.。 Bubo bubo ussuriensis Poliakov, 1915 は、Ussuri eagle-owlという英名がある。シベリア南東部からザバイカル、アムール州、樺太、緑ウクライナ、中国の陝西省、山西省、河北省から満州まで分布する。翼弦長はシベリアの大型亜種よりもわずかに小さい。翼弦長は雄で430-475mm、雌で460-502mmである。B. b. jakutensis や B. b. yenisseensis よりも全身が暗い。上記の2亜種と比べて茶色の斑点が広がっており、白い斑点は目立たない。腹面は黄褐色で、白い部分が少なく、模様はより濃い色である。B. b. jakutensis と分布が重なっており、中間的な個体も存在する。 Bubo bubo turcomanus (Eversmann, 1835) は、steppe eagle-owlという英名がある。カザフスタンのヴォルガ川とウラル川上流、カスピ海沿岸、アラル海にかけ分布する。南部の山岳地帯には B. b. omissus が、マンギシュラク半島の沿岸地域には B. b. gladkovi が分布する。分布域はトランスバイカルとタリム盆地を経て、モンゴル西部まで広がる。中型の亜種であり、翼弦長は雄で418-468mm、雌で440-512mmである。尾長は260-310mm、跗蹠長は77-81mm、嘴長は45-47mmである。体重は1.5-3.8kgである。羽毛は淡い黄褐色である。暗色の模様は B. b. interpositus よりも淡く不明瞭で、散在している。腹面の暗色の縦縞は、腹部より上で途切れる。B. b. hemalachanus と似ているが、より灰色がかっている。山岳地帯や岩場を避け、低い丘陵、台地、低地、ステップ地帯、海岸付近の半砂漠を好む。 Bubo bubo omissus Dementiev, 1933 は、Turkoman eagle-owl、Turkmenian eagle-owlといった英名がある。トルクメニスタンとイラン北東部および新疆ウイグル自治区西部に生息する。亜種の中でも小型で、翼弦長は雄で404-450mm、雌で425-460mmである。亜砂漠に適応しており、体色は黄土色から淡い黄褐色である。体の暗色模様は比較的不明瞭である。後頭部の暗色縦縞は非常に細く、腹面の暗色縦縞は腹部を覆わない。腹部と脇の暗色横縞は B. b. turcomanus よりも薄く淡い色で、個体によっては腹部全体がほぼ完全な淡色に見える。より南方に分布する B. b. nikolskii と比較すると、本亜種はやや大型で、より暗色で黄色味が薄く、縞模様が濃い。 Bubo bubo nikolskii Zarudny, 1905 は、Afghan eagle-owl、Iranian eagle-owlといった英名がある。バルカン山脈およびザカスピ州南部のコペトダグ山脈から、東はウズベキスタン南東部または北緯29度までのタジキスタン南西部、北はイラン、アフガニスタン、バルチスタン州、南はカラートまたはヒンドゥークシュ山脈付近まで分布する。イラン北部では B. b. interpositus が、イラン北西部およびアフガニスタン北東部のバダフシャーンでは B. b. hemalachana が分布する。パミール高原の西側の個体群は、B. b. omissus と B. b. hemachalana の中間的な特徴を持つ。もっとも小型の亜種で、翼弦長は雄で378-430mm、雌で410-465mmである。B. b. omissus と似るが、羽毛が赤褐色であること、背面の色が薄いことで見分けられる。 Bubo bubo hemachalanus Hume, 1873 は、Himalayan eagle-owlという英名がある。ヒマラヤ山脈からパキスタン、ジャンムー・カシミール、ラダックを経てブータン、チベット、西はトルキスタンの天山山脈、カラタウ山脈、北はジュンガル・アラタウ山脈、東は新疆ウイグル自治区、南はカシュガル、ヤルカンド、崑崙山脈西部まで分布する。渡り鳥であり、冬になるとトルクメニスタンのバロチスタン州北部まで渡る。亜種の中では中型で、黄色がかった他の乾燥アジアの亜種よりも大きい。翼弦長は雄で420-485mm、雌で450-505mmである。嘴長は4.2-4.5cm。チベット高原での記録によれば、成鳥11羽の平均尾長は301mm、跗蹠長は78mm、平均体重は2.16kgであった。B. b. turcomanus と似ているが、羽毛の色はより淡い黄褐色で、ベージュ色の部分は少ない。B. b. turcomanus と B. b. omissus と比べ、背と腹の暗い模様は明確で不規則である。背から羽角までの色は、他の亜種よりも一貫して茶褐色である。B. b. yenisseensis と比べて、腰、下尾筒、尾羽に黄色みが強い。背面はより黄色みが強く、腹面は白みが少ない。腹面の暗色縦縞は、上腹を覆っている。 Bubo bubo kiautschensis Reichenow, 1903 タイリクワシミミズク は、North Chinese eagle-owlという英名がある。南は広東省と雲南省南部まで、内陸では四川省と甘粛省南部まで、中華人民共和国東部と朝鮮半島に分布する。奄美大島、三宅島、五島列島に飛来した例がある。亜種の中ではやや小型で、翼弦長は雄で410-448mm、雌で440-485mmである。韓国での調査によれば、体重は1.8-2.9kg、平均して2.26kgである。B. b. ussuriensis よりも色が濃く、赤みがかっており、わずかに小型である。報告によれば、基亜種とは色彩が似るが、上半身はより色が薄く、斑点が多く、茶色の斑点は薄い。下半身の暗色の縞はより細い。また全体的に鈍い黄土色であり、体も小さい。しかし写真を見ると、斑点は基亜種と同等の濃さで、より赤みがかっており、羽毛の色は他の亜種よりも濃く暗い。 Bubo bubo borissowi Hesse, 1915 ワシミミズク は、サハリン、千島列島、北海道（主に北部、東部）に分布する。 Bubo bubo tarimensis Buturlin, 1928 は、中華人民共和国西部（タリム盆地東部）、モンゴル南部に分布する。 Bubo bubo tibetanus Bianchi, 1906 は、チベット高原に分布する。B. b. hemachalanus のシノニムとする説もある。 B. b. swinhoei Hartert, 1913 は、South Chinese eagle-owlという英名がある。中国南東部に分布する。羽毛は赤みが強く、B. b. kiautschensis に似ている。小型の亜種であり、翼弦長は雌雄ともに41-46.5cmである。あまり知られておらず、IOC World Bird Listを含め、一部の専門家はこの亜種を認めていない。
形態