頭足類（とうそくるい、）は、軟体動物門頭足綱に属する動物の総称。イカ、タコ、オウムガイ、コウモリダコなどの現生群のほか、チョッカクガイやアンモナイトなどの絶滅群を含む。体は外套膜に包まれた内臓塊（胴部）と、頭部と足部を含む頭足塊からなる。足は複数の「腕」に分化し、口を囲んで頭部の前方に並ぶ。
頭足類は無脊椎動物中で最も賢く、最も複雑であるとされる。大きな脳や発達した視覚と筋肉質の腕により、複雑な行動を進化させ、好奇心と明確な個性をもつ。
多様性 現生種は800種程度であるが、絶滅した種は1万種以上が知られる。体が柔らかいことから化石化しにくく、発見されていない種は多いと考えられているWilbur, Karl M.; Clarke, M.R.; Trueman, E.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 12. Paleontology and neontology of Cephalopods, New York: Academic Press, 。
現生頭足類はすべて海産である。超深海帯を含むほとんどの海に生息するものの、淡水には生息していない。汽水に生息するフクロジンドウイカ のような種は稀である。
赤道付近で活動する種が多く、北緯60度以上で活動が確認されているのは5種程度である。
形態
頭足類の軟体部は前方から後方に向かって、足部と頭部からなる頭足塊および内臓塊に分けられる。内臓塊の表皮が伸びて外套膜となり、体の主部を包む。外套膜の外側または内側に炭酸カルシウムまたはキチン質の貝殻（甲）を分泌する。
頭足類一般の体制上の特徴は、以下のものが挙げられる。 浮力器官として働く、隔壁で区切られた貝殻（多室性殻体）が発達する 外套膜によって包まれた外套腔が発達し、外套腔内の水を噴射して遊泳方向を変えられる漏斗と呼ばれる筒状の器官を持つ 口の周囲に腕（触腕やオウムガイ類の触手も含む）が発達する 神経系の複雑化が起こり、中枢神経系である脳の発達および高度に発達した視覚器官（眼）を持つ 摂食器官として発達した顎器（顎板）を持つ 食道の内部構造が単純化し、胃には著しく長い盲嚢を持つ オウムガイ類を除いて、墨を吐くための墨汁嚢を持つ 循環系が発達し、閉鎖血管系に近くなる 生殖器官には卵包腺やニーダム嚢といった特別な附属構造があり、精子は精包に包まれて雌に渡される 卵は卵黄に富み、直達発生する
腕
腕は頭部にある口の周囲に並ぶ。腕は頭足類を特徴づける重要な形質である。頭足類では、軟体動物の足（）が漏斗、腕および触腕へ分化したと考えられている。
腕の進化的起源については、かつて足（）に由来するという説と頭部に由来するという説があった。前者は発生過程で腕の原基が足の一部から生じること、後者は成体で腕に伸びる神経が脳神経節から支配されることを根拠としていた。しかし、発生過程では神経支配の領域が大きく変化することが明らかとなり、頭部由来説は否定された。発生過程では、胚の足の側方の組織が頭部を覆うように広がり、その表面に形成された腕原基が伸長して腕となる。オウムガイでも腕原基は体の側方に沿って形成されたのち頭部前方へ移動することから、腕は軟体動物の足に由来すると解釈されている。
胚発生で形成される腕原基の数から、頭足類に共通する基本的な体制は5対の腕をもつものと考えられている。オウムガイ類では5対から二次的に増加し、タコ類では1対が減少し、イカ類では5対が保持される。コウイカ類およびツツイカ類では、第3腕と第4腕の間から1対の触腕が伸びる。
眼
頭部の側面にはよく発達した眼が1対ある。
オウムガイ類の眼は杯眼である。これは腹足類が持つ杯眼がより発達した型で、感覚上皮が体表から陥入し、通光性の分泌物で満たされ、内腔が小孔により外界に通じる。ピンホールカメラの機能があると考えられている。
鞘形類の眼は、脊椎動物の眼と同じくカメラ眼である。ただし、これは収斂進化したものであり、両者の起源は異なる。頭足類の眼球は視神経が網膜の外側を通っているため、脊椎動物のような盲点は存在しない。外洋性のイカ類は開眼類と呼ばれ、レンズは外界に接し海水に晒されている。一方、沿岸や底生の環境に棲むグループ（閉眼類、コウイカ類、無触毛類）の眼にはレンズを覆う透明な角膜があり、レンズを保護する役割があるとされる。頭足類は一般に色覚を欠くとされるが、コウイカ類の瞳孔はW字形、浅海性のタコ類の瞳孔は細長い形であり、瞳孔の端の像の歪みによって色を検知できる可能性があると指摘されている。
貝殻
頭足類には、胴体を覆う外殻性のものと、貝殻が外套膜で覆われる内殻性のものが知られる。
広義のオウムガイ類およびアンモナイト類は外殻を持つ。オウムガイ類の貝殻は、軟体部を収容する住房と、その後方に続く隔壁で仕切られた多数の部屋（気室）からなる気房に分けられる。それぞれの気室は、低密度の窒素を主成分とする気体と少量の液体（カメラル液）で充填されている。気室内部には殻の中心から隔壁を貫いて連室細管（体管）が伸びて住房部に開口し、その中には体管索と呼ばれる軟体部が収容されている。
一方、鞘形類は内殻性である。鞘形類の多くでは、内殻は退化傾向にあり、多室性の石灰質殻体（甲）はコウイカ類とトグロコウイカだけに認められる。他のイカ類では殻体はキチン質の軟甲に退化する。タコ類ではほとんど消失しているが、軟骨質のスタイレット（棒状軟骨）と呼ばれる構造をもつものも存在する。
生態・生殖
すべての現生頭足類は雌雄異体である。雌雄のどちらが大きくなるかは分類群によって異なり、成熟した雌雄個体を比較するとオウムガイ類は雄が大きいのに対し、鞘形類では雌が大きいことが多い。絶滅したアンモナイト類にも同種内で大きさの異なる二形が知られ、性的二形であると解釈されている例がある。
聴覚 いくつかの頭足類で、を使って音を認識する能力が確認されている。イイダコが音に反応することが確認されている。また、アオリイカの可聴域は、400–1500 Hz。チチュウカイマダコでは400–1000 Hzだが、イカの方がタコより音を聞き取る閾値が低いことが確認された。
進化
頭足類は古生代カンブリア紀に出現した。初期の属としてカンブリア紀後期から知られるプレクトロノセラス がおり、オウムガイ類のように殻を持っていた。殻の内部はいくつかの隔壁で区切られていることから、現生のオウムガイのように殻の中の空洞にガスや液体を溜めることにより、浮力を得ることができたと推測されている。カンブリア紀中期に生息していたネクトカリスは外観上は殻をもたない頭足類に似ているが、実際に頭足類、および軟体動物であるとは広く認められていないMazurek, D.; Zatoń, M. (2011). "Is Nectocaris pteryx a cephalopod?". Lethaia 44: 2–4. doi:10.1111/j.1502-3931.2010.00253.x.。オルドビス紀には直錐形の殻をもった複数グループが繁栄し、中にはエンドセラスのように5 m を超える殻をもつと推測されるものもいた。外観上はよく似ているものの、チョッカクガイ類のように積極的に泳ぎ回っていたものから、エンドセラス類のように底生の捕食者として活動していたと推測されるものなど生態は様々であった。
こうした殻をもつグループからデボン紀には現生のオウムガイを含むオウムガイ目 が出現した一方、バクトリテス類 という直錐形の殻を持つグループも出現する。一部の系統は進化を通じて殻を巻いていき、そこからアンモナイト類が出現したKlug, C. and Korn, D. 2004. The origin of ammonoid locomotion. Acta Palaeontologica Polonica 49 (2): 235–242。アンモナイト類は特に中生代において繁栄したが、白亜紀末期には絶滅している。一方、バクトリテス類の一部の系統は殻を内部に持つように進化し、そこから現生のタコやイカのような頭足類が出現したとみられている。中生代のものとしてはベレムナイトが有名である。
分類
上位分類 頭足類 は軟体動物門 の一綱であり、貝殻亜門（有殻類） に分類される。しかし、この亜門内の系統関係は未だ明らかになっていない。
下位分類 現生頭足類は、外殻性で吸盤を欠く多数の触手と2対の鰓をもつオウムガイ類と、外套膜で覆われる内殻性の殻と1対の鰓をもつ鞘形類とに分類される。さらに鞘形類は触腕数の違いにより十腕形上目（イカ類）と八腕形上目（タコ類・コウモリダコ）に大別される。しかし、化石記録に富み、絶滅したグループも多い。化石種を含む分類体系は複雑である。
化石種を含む頭足類の高次分類は流動的であり、様々な体系が提唱されている。伝統的な分類では、古生代の化石頭足類の多くはオウムガイ類とされ、オウムガイ亜綱・アンモナイト亜綱（アンモノイド亜綱）・鞘形亜綱の3亜綱に区分されてきた（#分類の歴史）。しかし、この広義のオウムガイ亜綱は、頭足類のクラウングループに属する分類群とステムグループに属する分類群をともに含む側系統群であることが示されており、現在では複数の亜綱を認めることが多い。アンモナイト類と鞘形類は化石の証拠から近縁であると考えられ、ともにバクトリテス類から進化したと考えられている。
以下に、 を基本とし、 および により下位分類を補った、目までの分類体系を示す。全て絶滅している群には†を示している。
頭足綱 †プレクトロノセラス目 - プレクトロノセラスなど †（目） †エレスメロセラス目 （側系統群の可能性がある） †オルソセラス亜綱 †（目） （側系統群の可能性がある） †（目） （側系統群の可能性がある） †（目） †オルソセラス目（オルトケラス目、直角石目） - オルソセラスなど †（目） †アクチノセラス目 †エンドセラス亜綱 †エンドセラス目 - カメロケラス、エンドセラスなど †（目） †マルチセラス亜綱 †（目） †タルフィセラス目 †オンコセラス目 （側系統群の可能性がある） †ディスコソラス目 †アスコセラス目 オウムガイ亜綱（ノーチリッド亜綱） オウムガイ目 - オウムガイ、オオベソオウムガイなど †アンモナイト亜綱（アンモノイド亜綱） †バクトリテス上目 †アンモナイト上目 †アゴニアタイト目 †ゴニアタイト目 - ゴニアティテス、キクロロブスなど †クリメニア目 - クリメニアなど †プロレカニテス目 †セラタイト目 †フィロセラス目 †アンモナイト目 - ニッポニテス、バキュリテス、パラプゾシアなど 鞘形亜綱 †ヘマタイト目 †（目） †アウラコセラス目（アウラコケラス目、オーラコセラス目） †フラグモテウティス目 十腕形上目 †ベレムナイト目 - ベレムナイトなど †（目） ヒメイカ目 - ヒメイカ ダンゴイカ目 - ダンゴイカ、ミミイカダマシ科など 閉眼目 - ヤリイカ、アオリイカなど コウイカ目 - コウイカ、ハナイカなど トグロコウイカ目 - トグロコウイカ ナツメイカ目 開眼目 - スルメイカ、ダイオウイカなど 八腕形上目 コウモリダコ目 - コウモリダコ タコ目（八腕目） 有触毛亜目 - メンダコ、ジュウモンジダコ属など 無触毛亜目 - ミズダコ、マダコ、アオイガイ、ヒョウモンダコなど
は、カンブリア紀およびオルドビス紀の頭足類173種について141の形態形質を用いたベイズ法による系統解析を行い、初期頭足類にエンドセラス亜綱、マルチセラス亜綱、オルソセラス亜綱の3つの主要な単系統群を認めた。なお、現生オウムガイ類を含むオウムガイ亜綱、アンモナイト亜綱、鞘形亜綱は解析対象には含まれていないが、分類表には完全性のために付記されている。上記以外の体系、例えば では、プレクトロノセラス亜綱、マルチセラス亜綱、タルフィセラス亜綱、オルソセラス亜綱、ノーチリッド亜綱に分類される。タルフィセラス亜綱は筋付着痕の形質から で新設された分類群であるが、 ではマルチセラス亜綱に内包されている。
分類の歴史 古典的な分類では、頭足類は四鰓類（四鰓亜綱） と 二鰓類（二鰓亜綱） に二分されていた。これは、リチャード・オーウェンが1832年にオウムガイの解剖に基づき、オウムガイに鰓が2対あることを見出して四鰓類、それに対して1対のもつ鞘形類を二鰓類としたことに由来する。しかし、化石種には鰓が残らないため分類形質として用いることができず、この名は現在では用いられない。
19世紀後半から、アンモノイド類（広義のアンモナイト類）が四鰓類に含めることは難しいと考えられるようになった。1888年に Francis Arthur Bather は、原殻が保存されるか否かによって、頭足類をオウムガイ類 、アンモノイド類 、そして鞘形類 の3目に分けた。20世紀初頭になってもこれまでの二鰓類と四鰓類の分類体系は用いられ続けたが、古生物学者はオウムガイ類・アンモノイド類・鞘形類の3群に分類する体系を受け入れる傾向にあった。1964年、Gilbert L. Voss が『ブリタニカ百科事典』第14版において、この3群を亜綱（すなわち、オウムガイ亜綱 ・アンモナイト亜綱 ・鞘形亜綱 ）として認め、現生群について下位区分を加えた。
Ulrich Lehmann は1981年に、広義のオウムガイ類を含む系統を旧頭足類 、鞘形類・アンモナイト類およびバクトリテス目を含む系統を新頭足類 と呼んだ。
化石群を含めたものとしては、 による6亜綱32目を認める分類体系が用いられた。以下、全て絶滅している群には†を示している。 頭足綱 オルソセラス亜綱 †プレクトロノセラス目 †（目） †エレスメロセラス目 †オルソセラス目 †アスコセラス目 †アクチノセラス亜綱 †アクチノセラス目 †?（目） †エンドセラス亜綱 †エンドセラス目 †?（目） オウムガイ亜綱 †タルフィセラス目 †オンコセラス目 †ディスコソルス目 オウムガイ目 †アンモナイト亜綱 †バクトリテス目 †アナルセルテス目 †ゴニアタイト目 †クリメニア目 †プロレカニテス目 †セラタイト目 †フィロセラス目 †リトセラス目 †アンモナイト目 †アンキロセラス目 鞘形亜綱 †（目） †アウラコセラス目 †ベレムナイト目 †フラグモテウティス目 †ベレムノテウティス目 ツツイカ目 コウモリダコ目 コウイカ目 八腕形目
人間との関係
食用
文化
研究利用と動物福祉
頭足類は、高度な神経系を持ち、痛みや苦痛を経験する能力に関する知見を背景として、研究利用に際して動物福祉上の保護対象とされることがある。欧州連合の指令2010/63/EU「科学的目的で使用される動物の保護に関する指令」では、生きた頭足類が適用対象に含まれている。同指令はその理由として、頭足類が痛み、苦痛、ストレスおよび持続的な害を経験する能力について科学的証拠があることを挙げている。
イギリスでは、2020年に環境・食糧・農村地域省 (Defra) が頭足類および十脚甲殻類の感覚に関する科学的証拠のレビューをロンドン・スクール・オブ・エコノミクスに委託し、その報告書が2021年に公表された。これを受けて、Animal Welfare (Sentience) Act 2022では、頭足類が同法における「animal」の定義に含められた。
頭足類を研究利用に際して保護対象とする制度は、欧州連合やイギリスのほか、スイス、ノルウェー、カナダ、オーストラリア、ニュージーランドなどでも採用されている。アメリカ合衆国では、頭足類はPublic Health Service Policy on Humane Care and Use of Laboratory Animalsの対象には含まれていないが、2023年にアメリカ国立衛生研究所 (NIH) のOffice of Laboratory Animal Welfareが、研究に用いる頭足類の飼育および利用に関する指針案について意見募集を行った。
脚注
注釈
出典
参考文献