カブトムシ亜科(カブトムシあか、Dynastinae)は、昆虫綱コウチュウ目コガネムシ科に属する分類群。単に「カブトムシ」と呼ぶ場合、日本を含む東アジアに分布する標準和名がカブトムシの種 Trypoxylus dichotomus のことだけでなく、カブトムシ亜科およびそれに属する昆虫のことを指す場合もある。成虫は主に樹液に依存した生活をしており、また幼虫は土中や朽ち木中で生活し、根や腐植物を食べる。全世界に約8族、約1500種が知られている。日本にはカブトムシを含む4属6種が分布する。
分布・生息 1987年時点で、全世界で1,300種類程度が知られ、分類学上は8族170属に整理されている。しかしオスの成虫が大型で発達した角を持つ有名なカブトムシの大半はカブトムシ族(オオカブト族) Dynastini に分類され、カブトムシ族以外に属する種の大半はオスでも角がなかったり、突起程度の小さい角しか持たない種も少なくない。
幼虫が朽木や腐植土などを食べることから、森林に生息する種が多い。熱帯地域を中心として世界中に分布を広げているが、特に大型で知名度の高い種類のほとんどは中南米に分布しており、熱帯アメリカからは世界最長のカブトムシであるヘラクレスオオカブトを含むオオカブト属 Dynastes、ゾウカブト属 Megasoma 、タテヅノカブト属 Golofa などが知られている。アジアやアフリカではアメリカ大陸に比べて種類が少ないが、アジアではアトラスオオカブト属 Chalcosoma や、Allomyrina 、ゴホンヅノカブト属 Eupatorus 、ヒメカブト属 Xylotrupes などが知られている。一方、アフリカに分布しているカブトムシ族はケンタウルスオオカブト属 Augosoma 1属のみに限定されているが、それはアジアではクワガタムシが、アフリカではハナムグリがそれぞれ繁栄していることが要因と考えられている。海野和男はアフリカに大型カブトムシ類が少ない理由について、アフリカ大陸では体長100 mmを超す巨大種であるゴライアスオオツノハナムグリを始めとした巨大ハナムグリ類が繁栄しており、彼らがニッチを優占しているため、カブトムシ類が繁栄できなかったという可能性や、大型カブトムシ類は起源が新しいグループであり、その発祥はアフリカではあるが、比較的近年になってアジアやアメリカで熱帯雨林が繁茂するに伴って進化していったグループであるという可能性を指摘している。いずれの地域でも熱帯から亜熱帯の降雨林に多くの種類が生息しており、またほとんどの種類が夜行性であるため、野生下での習性・生態・生活史などは不明な点が多く、ココナツ・ヤシ・サトウキビの害虫(農業害虫)となっている種に関してある程度調べられている程度である。
日本にはカブトムシ族に分類されるカブトムシ T. dichotomus のほか、マルカブトムシ族 Pentodontini に分類されるクロマルカブト Alissonotum pauper およびホリシャクロマルカブト A. impressicolle 、サイカブトムシ族 Oryctini に分類されるサイカブト Oryctes rhinoceros およびヒサマツサイカブト O. hisamatsui 、コカブトムシ族 Phileurini に分類されるコカブト Eophileurus chinensis の4族6種が分布している。
特徴 カブトムシ亜科に共通する形態的特徴は、上唇が頭楯の下に隠れている点、頭楯の前縁の形状が弓状に丸まる、尖る、切断状になる、中央で窪むなど多様な形状を示す点、触角は通常10節(時に8 - 9節)であり、その片状節(球桿)は3節で通常は小さい点、コカブト族 Phileurini の一部を除いて大顎の側縁に歯を有する点、小楯板は大きく肥大しない点、前脚基節が横長である点、中脛節の先端に2棘がある点、脚の爪は通常左右で同じ長さである点である。カブトムシ亜科の甲虫の多くは夜行性で、色彩も目立たない黒色や褐色の種が多いが、南アメリカや東南アジアでは上翅が黄褐色になったり、弱い金属光沢を有したりする種も見られる。他のコガネムシ科食葉性グループの亜科と比べると、テナガコガネ亜科 Euchirinae とは違いオスの前脚(腿節・脛節)は異常に長くはならず、メスの前脛節外側には3本以下の歯(テナガコガネ亜科の場合は5本以上)があり、体は通常十分に中高であって扁平ではなく、触角の挿入部も背面から観察できない点でハナムグリ亜科 Cetoniinae、ヒラタハナムグリ亜科 Valginae、トラハナムグリ亜科 Trichiinae とは異なり、爪の下面には必ずしも内歯があるわけではなく、内歯がある場合はメスでも1本の脚にある左右の爪の形が異なる点でコフキコガネ亜科 Melolonthinae (爪の下面には基本的に内歯があり、またアシナガコガネ族以外はメスの1本の脚の左右の爪は対照的な形状である)と異なり、そして大顎が広がり、伸長して上方へ曲がり、頭楯からはみ出して背面から見える状態になっている点や、上唇が頭楯と一体化している点でスジコガネ亜科 Rutelinae(大顎は頭楯からほとんどはみ出ず、背面から見えなくなっており、また頭楯の下にある上唇は頭楯と分離している)と区別できる。カブトムシ亜科はハナムグリ亜科と並んで、コガネムシ科食葉性グループの中でも新しく分化した亜科であると考えられる。コガネムシ科食葉性グループの中でも最も原始的な亜科はコフキコガネ亜科と考えられ、この亜科は中生代白亜紀初期(約1億年前)の地層から化石が発見されているが、カブトムシ亜科やハナムグリ亜科の種の化石は中生代白亜紀のものは確認されておらず、最古のものでも新生代漸新世(約3700 - 2400万円前ごろ)や新生代中新世(約2400 - 数百万年前ごろ)のものが知られているのみである。またコガネムシ科食葉性グループは、新生代に入ってから食糞性グループ(いわゆる糞虫)と分化して出現し、被子植物の多様化に伴って様々な亜科に分化したと考えられている。食葉性グループは、出現初期は腐植質を食べていたが、進化に伴って生きた植物の葉、花弁、花粉などを食するようになるにつれて、大顎に頑丈な臼歯を有するものが出現し、後に花蜜を食するようになったハナムグリ亜科は硬い葉を噛み砕く必要がなくなったため、大顎は膜質に近い薄片になった一方、小顎はブラシ状の毛が発達し、花蜜をなめることに適した構造へ変化したと考えられている。系統図を見ると、コガネムシ科はまず、食糞性グループと食葉性グループが分岐し、次いで Orphninae 亜科と、それ以外の亜科を包摂したグループが分化、さらに後者のグループからコフキコガネ亜科と、それ以外の亜科を包摂したグループが分化した後、スジコガネ亜科・カブトムシ亜科のグループと、ハナムグリ亜科・ヒラタハナムグリ亜科・トラハナムグリ亜科のグループが分化、そしてカブトムシ亜科は最終的にスジコガネ亜科と分化して発生したと考えられている。
コガネムシ科食葉性グループでは、原始的なグループでは跗節が細長く華奢であったと考えられるが、カブトムシ亜科はスジコガネ亜科、ハナムグリ亜科とともに、太短く頑丈な構造の跗節を有する種が多い。植物の葉の上で活動する種の場合は脚の爪に内歯を有するが、植物の葉上では活動しなくなったグループでは爪の内歯が消失している場合が多く、例えば花粉や花の蜜を食するハナムグリ亜科の場合、爪の内歯は消失している。カブトムシ亜科は全ての種がそうというわけではないが、爪の内歯が消失しているものもある。
カブトムシ亜科中・大型種の多くは性的二型を示し、オス成虫の頭部や前胸背板に角状の突起を有するが、すべての種に該当するわけではない。例えばカブトムシ族 Dynastini はカブトムシ亜科の中でも特に性的二型を強く示し、オスの頭部や前胸背板によく目立つ角を有するが、クロマルコガネ族 Pentodontini の場合は性的二型は弱く、頭部や前胸背板には発達した陥没部や角はない。先のようなオスがよく伸長した角を持つグループは、カブトムシ亜科の中でもよく進化したグループであると考えられている。メスは多くの場合、オスと違って角や角状突起といった武装はないが、突起のようなものを見ることができるものがあり、これは産卵時に土壌や腐植質を掘り進むのに都合がよいと考えられている。オスには種類によっては頭部だけでなく前胸部にも角がある。角は餌場やメスの奪い合いの際の喧嘩に使われるが、必ずしも全ての種が角を活用しているわけではない。例えばゴホンツノカブトは5本の角を持ついかにも厳めしい姿をしたカブトムシだが、性格は温和で、角を使って争う姿は滅多に見られない。またタテヅノカブト類は細い竹の環境に適応して脚が長く発達した影響からか、喧嘩の際には角を使うよりも前脚で相手をなぎ払おうとする傾向が強い。その一方で角を武器として有効に使う種もあり、ヘラクレスオオカブトは頭角と胸角で相手を挟んで放り投げることができるし、コーカサスオオカブトは3本の角で相手を封じ込める。
成虫の体長は様々で、20 mmほどのものから、150 mmを超える大型種まである。2023年時点ではヘラクレスオオカブトの原名亜種 D. h. helcules で最大体長182.8 mmの個体が確認されており - No.87(2023年春号)。『月刊むし』2023年6月増刊号。、次いで同属のネプチューンオオカブト D. neptunes が体長150 mm超に達する。アジア産のカブトムシ類で体長が最も大きくなるのは、アトラスオオカブト属 Chalcosoma のコーカサスオオカブト C. chiron である。最重はゾウカブト類の大型種であり、これらはゴライアスハナムグリに次ぐ重量級の甲虫である。
本亜科を含む甲虫類は独特の翅の構造を持つが、本亜科に属する種はその大きな体のため、飛翔は至極不器用である。ゾウカブト程の大型種ともなると羽音はすさまじい。足場を決めると、上翅を広げ、その下に畳まれていた下翅を伸ばして離陸する。幹にぶつかるように着地するが、脚を広げて飛ぶため、着地の際には木の葉や枝に引っかかってぶら下がる格好となることも珍しくない。尚、ヘクソドン類は上翅が融合し、飛翔能力がない。
飼育 日本で外国産のカブトムシが飼育され始めるようになったのは、1999年の初解禁時である。オオクワガタを初めとするクワガタムシが、体長1 mmをも争うコアなマニアのものというイメージが強いのに対し、カブトムシはどちらかというと単純に成虫の観賞飼育を楽しみたいと思う人によく飼育されている(ただし、前述のようなマニアも少なからず存在し、単純な体長よりも角の太さや形を追求するなど、クワガタムシと同等かそれ以上にマニアックな飼育者も多い)。クワガタムシは平べったい体で木の裏に隠れてばかりであるが、カブトムシは全長・体高共に大きいため飼育ケース内で目立つ上、日中でも餌を食べていることが多く、観賞に適していると言える。ただし、クワガタムシに比べると寿命が短い種が多く、長期の飼育には適さない。
詳しい飼育方法についてはクワガタムシ#飼育を参照。基本的には幼虫が腐葉土を餌とする種類のクワガタムシの飼育方法と同様と考えればよい。カブトムシは成虫・幼虫共に概して食欲旺盛である。
下位分類 以下8族に分類される。ここでは主な属と種類を挙げる。
スジコガネモドキ族 Cyclocephalini
スジコガネモドキ族 Cyclocephalini はクロマルコガネ族に次いで大きい族で、コガネカブト族とも呼ばれる。同族の種はオスでも角がほとんど発達せず、コガネムシのように見える種がほとんどである。一方、黄色や黒の斑紋を持つ種などもいる。全世界に15属59種が記録されているが、2属23種を除いた13属495種は南北アメリカに分布する。多くは体長10 - 20 mmの小型種で、成虫は花などにも来る。
ヒナカブト族 Agaocephalini
ヒナカブト族 Agaocephalini はスジコガネモドキ族に近縁だが、ツヤケカブトムシ属 Spodistes などのようにオスが立派な角を持つ種も多い。中央アメリカから南アメリカ北部・南東部にかけて13属47種が生息する。 カラカネヒナカブト属 Agaocephala エボシヒナカブト族 Lycomedes - 体と脚が灰黄色の被覆物で覆われ、ビロード状になっている。 ビロードヒナカブト属 Spodistes - 同上。
パプアカブト族 Oryctoderini
Oryctoderini 族はミナミカブト族、パプアカブト族と呼称される。ニューギニアを中心に、その周辺島嶼に10属23種(1999年時点)が分布する族である。体長30 mm程度の小型種が多く、オスでも目立った角を持たない。頭部背面に密かな隆起を有する種は少なくないが、長い角状突起を有する種はブーゲンビル島に生息する種 Chalcasthenes divinus Endrödi のみである。
クロマルコガネ族 Pentodontini
Pentodontini 族はクロマルコガネ族、マルカブトムシ族、クロマルカブト族と呼称される。同族はカブトムシ亜科では最大の族で、体長10 - 20 mm程度の小型種が多く、角を持つ種はごく少数である。頭部や前胸背板には溝や小突起がある場合もあるが、通常はそれらを欠いている。後脛節の先端は切断状で、発達した歯や棘はない。
寒冷な地域を除く全世界に分布するが、特にアフリカやオーストラリアに分布する種が多い。約100属、500種以上が知られるが、ほとんどが小型種で、種ごとの特徴が少ないため、分類は難しい。 クロマルコガネ属 Alissonotum - クロマルコガネ A. pauper (Burmeister, 1847) 、ホリシャクロマルカブト A. impressicolle Arrow, 1908 マルカブトムシ属、クロマルカブトムシ属、クロマルカブト属とも呼ばれる。インドから東アジアに広く分布する属で、アフリカからも記録されている。体は小型で厚みがあり、頭部や前胸背板には発達した陥没部や角はないが、弱い凸凹がある。頭楯前縁に歯状突起があり、前脚の爪は単純である。日本ではクロマルコガネ(クロマルカブト)とホリシャクロマルカブト(1979年にトカラ列島・中之島で記録)の2種類が記録されている。 ムナクボマルカブト属 Phyllognathus - ムナクボマルカブト ゴカクサイカブト属 Dipelicus - カンターゴカクサイカブト パプアマルカブト属 Papuana クリイロミツノマルカブト属 Cryptoryctes ハビロマルカブト属 Bothynus アブデルスマルカブト属 Diloboderus - 1属1種。
サイカブト族 Oryctini
Oryctini 族はサイカブトムシ族、サイカブト族と呼称される。この族はクロマルコガネ族、スジコガネモドキ族に注いで3番目に大きな族で、全世界に26属242種67亜種が知られる。世界中の温暖な地域に分布する族で、熱帯・亜熱帯を中心に広く分布する。うち南北アメリカには14属163種18亜種が分布している。オスの短躯で、頭角と胸角が発達した形態は動物のサイを思わせる姿である。熱帯アメリカに生息するパンカブトムシ属 Enama やフタツノヒサシカブトムシ属 Megaceras、熱帯アジアに生息するメンガタカブトムシ属 Trichogomphus など、オスが立派な角を持つ大型種もいる。 サイカブト属 Oryctes - サイカブト Oryctes rhinoceros、ヒサマツサイカブト Oryctes hisamatsui、ギガスサイカブト Oryctes gigas、 Oryctes nasicornis など サイカブトムシ属とも呼称される。約40種が知られる属で、アフリカに最も多く、次いでアジアに多いが、ヨーロッパに分布する種もある。いくつかの亜属に分類され、日本からも記録されているサイカブト O. rhinoceros (タイワンカブト)は Rykanes 亜属に分類されている。雌雄ともに短い頭角を有するが、通常はオスの方がメスより長い。体はやや細長く、厚みのある筒状で、脚は短い。 パンカブト属 Enema - パンカブト・エンディミオンヒラタサイカブト ミツノサイカブト属 Strategus - 胸部に角が3本ある。アロエウスミツノサイカブト・マンディブラリスミツノサイカブト クリイロサイカブト属 Coelosis - ビロバクリイロカブト トゲアシナガサイカブト属 Podischnus - ケヅノトゲアシナガカブト ツヤヒサシサイカブト属 Megaceras - オオツヤヒサシサイカブト アメリカヒサシオオカブト属 Heterogomphus - ヒルトゥスヘラヅノカブト サスマタサイカブト属 Cyphonistes - サスマタカブト ツツサイカブト属 Clyster - ムツノツツサイカブト ヒラズツツサイカブト属 Ceratoryctoderus - ヒラズツツサイカブト ムネツノサイカブト属 Dichodontus - ヘラムネツノカブト コブサイカブト属(メンガタカブト属) Trichogomphus パプアミツノカブト属 Scapanes - パプアミツノカブト
カブトムシ族 Dynastini
Dynastini MacLeay, 1819 はカブトムシ族、オオカブト族、オオカブトムシ族川上洋一(著者)、上田恭一郎(監修)『世界珍虫図鑑 改訂版』2007年6月25日第1刷発行、120-121頁「オオカブトムシ 昆虫はどこまで大きくなれるか オオカブトムシ族(Dynastini)の総称」(柏書房)と呼称される。また同族の昆虫に対しオオカブトムシという総称が用いられる場合もある。同族は世界最長の種であるヘラクレスオオカブトや、世界最重量の超大型種を含む族である。カブトムシ亜科の中では最も強く性的二形を示し、全種類のオスに立派な角がある一方、メスには角がない。主な大型のカブトムシ、および大型で角の発達したカブトムシはほとんど同族に分類される。同族を真正カブトムシ族、同族に属するカブトムシを真正カブトムシと呼称する場合もある。
世界の熱帯・亜熱帯を中心に広く分布し、2015年時点で13属100種70亜種が知られているが、南北アメリカ地域に3属54種20亜種が分布する。以下の3亜族 Dynastina、Xylotrupina、Chalcosomina に分類される。 亜族 Dynastina MacLeay, 1819 - ケンタウルスオオカブト属 Augosoma、タテヅノカブト属 Golofa、オオカブト属 Dynastes、ゾウカブト属 Megasoma の4属を含む。Dynastes Kirby, 1825 をタイプ属として記載された。なお Megasoma Kirby, 1825 を基準とした亜族 Megasominae Swainson, 1840 も記載されたが、こちらは Dynastina のシノニムとみなされている。 オオカブト属 Dynastes Kirby, 1825 - オオカブトムシ属、オオカブト属、オオツノカブト属、ディナステス属とも呼ばれる。アメリカ合衆国東部からブラジル南部にかけ、8種14亜種が分布する。一部の種はカリブ海諸国にも分布する。 ティティウスシロカブト D. tityus (Linnaeus, 1767) グラントシロカブト D. grantii Horn ,1870 ミヤシタシロカブト D. miyasitai Yamaya, 2004 ヒルスシロカブト D. hyllus Chevrolat, 1843 マヤシロカブト D. maya Hardy, 2003 ヘラクレスオオカブト D. helcules (linnaeus, 1758) - 原名亜種 D. h. helcules をはじめ、最も広域に生息する亜種エクアトリアヌス D. h. ecuatorianus Ohaus, 1913 、それに次いで広域に分布する亜種リッキー D. h. lichyi Lachaum, 1985 など13亜種に区分される 。世界最大のカブトムシとして著名で、2023年時点で原名亜種は最長182.8 mm、亜種リッキーは最長180.7 mmの個体がそれぞれ記録されている - No.83(2022年春号)。『月刊むし』2022年6月増刊号。。 ネプチューンオオカブト D. neptunus (Quensel, 1806) サタンオオカブト D. satanas Moser, 1909 ゾウカブト属 Megasoma Kirby, 1825 - アメリカ合衆国西部からアルゼンチン南部にかけて17種が分布する。オオツノカブト属と並び、南北アメリカを代表する巨大カブトムシで、世界最重量のカブトムシを含む。胸角はあまり長く伸びないが、幅広く厚みのある体格と、長く前方に伸びて先端が二叉に分かれる頭角がゾウの姿を思わせる。 アクタエオンゾウカブト M. acutaeon (Linnaeus, 1758) ヤヌスゾウカブト M. janus Felsche, 1906 マルスゾウカブト M. mars (Reiche, 1852) ギアスゾウカブト M. gyas (Jablonsky, 1785) エレファスゾウカブト M. elephas (Fabricius, 1775) ノゲイラゾウカブト M. nogueirai Moron, 2005 オキシデンタレゾウカブト M. occidentale Bolívar y Pieltain, Jiménez-Asúa & Martínez, 1963 アヌビスゾウカブト M. anubis (Chevrolat, 1836) パチェコゾウカブト M. pachecoi Cartwright, 1963 レコンテゾウカブト M. lecontei Hardy, 1972 プンクトゥラトゥムゾウカブト M. puncutulatum Cartwright, 1952 スリーパーゾウカブト M. sleeperi Hardy, 1972 テルシテスゾウカブト M. thersites Le Conte, 1861 ヨルゲンセンゾウカブト M. joergenseni (Buch, 1910) ボグトゾウカブト M. vogti Cartwright, 1952 セドロスゾウカブト M. cedrosum Hardy, 1972 M. svobodaorum Krajčik, 2009 タテヅノカブト属 Golofa - ノコギリタテヅノカブト・ピサロタテヅノカブト・ヒシガタタテヅノカブト ケンタウルスオオカブト属 Augosoma - ケンタウルスオオカブト・ガボンオオカブト 亜族 Xylotrupina Hope, 1845 - サビカブト属 Allomyrina、ヒメカブト属 Xylotrupes、カブトムシ属 Trypoxylus、シナカブト属 Xyloscaptes の4属を含む。ヒメカブト属 Xylotrupes Hope, 1837 をタイプ属として記載された。なお原記載は Xylotrupidae Hope, 1845 である。 サビカブト属 Allomyrina - サビカブト ヒメカブト属 Xylotrupes - ヒメカブト・ケブカヒメカブト カブトムシ属 Trypoxylus - カブトムシ T. dichotomus シナカブト属 Xyloscaptes - カブトムシにとても近い。ダビディスカブト 亜族 Chalcosomina Rowland and Miller, 2012 - アトラスオオカブト属 Chalcosoma Hope, 1837 をタイプ属として2012年に新記載された亜族。ゴウシュウカブト属 Haploscapanes、アトラスオオカブト属 Chalcosoma、サンボンヅノカブト属 Beckius、ゴホンツノカブト属 Eupatorus、ユミツノカブト属 Pachyoryctes の5属を含む。 ゴウシュウカブト属 Haploscapanes - 「ゴウシュウ」とは「豪州」のことで、オーストラリアに分布する。角は突起のようなものがあるだけで、胸には数箇所わずかな出っ張りがある。同属に分類されるゴウシュウカブトムシ(ゴウシュウマルムネカブト) Haploscapanes barbarossa はオーストラリアのクイーンズランド州に分布し、ユーカリ林に生息すると言われている。体長はオスが40.0 - 50.0 mm、メスは30.0 - 40.0 mmで、オスの頭角は発達せず、ヨロイモグラゴキブリと共生関係にある。 アトラスオオカブト属 Chalcosoma Hope, 1837 - インドシナ半島から東南アジアにかけて分布し、4種が知られている。基準種はアトラスオオカブト、最大種はコーカサスオオカブトである。 アトラスオオカブト C. atlas (linnaeus, 1758) - 7亜種に分類される。 エンガノオオカブト C. engganensis Nagai, 2004 コーカサスオオカブト C. Chiron (Olivier, 1789) - 4亜種に分類される。 モーレンカンプオオカブト C. moellenkampi Kolbe, 1900 サンボンヅノカブト属 Beckius - サンボンヅノカブト・クロサンボンヅノカブト ゴホンツノカブト属 Eupatorus - ゴホンヅノカブト・タイゴホンヅノカブト・ヒマラヤゴホンヅノカブト ユミツノカブト属 Pachyoryctes - ユミツノカブト・ホソユミツノカブト 南アメリカ大陸に分布するオオカブト属、ゾウカブト属、タテヅノカブト属、東アジアから東南アジア(一部オセアニア)に分布するアトラスオオカブト属、ゴホンツノカブト属、ゴウシュウカブト属、ユミツノカブト属、サンボンヅノカブト属、カブトムシ属、サビカブト属、シナカブト属、アフリカ大陸に分布するケンタウルスオオカブト属がそれぞれ単系統群を形成することが分子系統学的解析から明らかになっておりRowland, J. M., and Miller, K. B. (2012) Phylogeny and systematics of the giant rhinoceros beetles (Scarabaeidae: Dynastini). Insecta Mundi 0263, 1–15., 大陸移動と系統の分化との関係が示唆されてきたが、パンゲア大陸の分裂時期(白亜紀前期)とカブトムシ亜科の化石記録(後期始新世)Krell, F. T. (2007) Catalogue of fossil Scarabaeoidea (Coleoptera: Polyphaga) of the Mesozoic and Tertiary, Version 2007. Denver Museum of Nature & Science Technical Report 2007-8, 1–79が一致しなかった。しかしながら、その後の分子系統学に基づく分岐年代推定によりカブトムシ亜科の分岐はパンゲア大陸分裂の直後であったことが示唆されたJin H, Yonezawa T, Zhong Y, Kishino H, Hasegawa M (2016) Cretaceous origin of giant rhinoceros beetles (Dynastini; Coleoptera) and correlation of their evolution with the Pangean breakup. Genes & Genetic Systems 91, 209-215.。
ヘクソドン族 Hexodontini
ヘクソドン族 Hexodontini はマダガスカル島にのみ分布する族で、約12種が知られている。雌雄同型で、腐った動植物質を食べると言われている。