クロワシミミズク

クロワシミミズク（学名：Ketupa lactea）は、フクロウ科に分類される鳥類の一種。別名はミルキーワシミミズク藤井智之 著、川添宣広 編「クロワシミミズク（ミルキーワシミミズク）」『フクロウ完全飼育：飼育、品種、接し方のことがよくわかる』、誠文堂新光社、2015年、63頁。。サブサハラアフリカに広く分布し、アフリカでは最大のフクロウで、全長は最大66cmに達する。主に乾燥した樹木の多いサバンナに生息する。羽毛は主に灰色で、明るいピンク色の上瞼は他のフクロウには無い独自の特徴であるKönig, C., & Weick, F. (2008). Owls of the World. A&C Black. .。

クロワシミミズク（学名：Ketupa lactea）は、フクロウ科に分類される鳥類の一種。別名はミルキーワシミミズク藤井智之 著、川添宣広 編「クロワシミミズク（ミルキーワシミミズク）」『フクロウ完全飼育：飼育、品種、接し方のことがよくわかる』、誠文堂新光社、2015年、63頁。。サブサハラアフリカに広く分布し、アフリカでは最大のフクロウで、全長は最大66cmに達する。主に乾燥した樹木の多いサバンナに生息する。羽毛は主に灰色で、明るいピンク色の上瞼は他のフクロウには無い独自の特徴であるKönig, C., & Weick, F. (2008). Owls of the World. A&C Black. .。

強力な爪を備えた日和見的な捕食者である。餌の半分以上は哺乳類だが、同数かそれ以上の鳥類や昆虫を捕食し、適切な大きさであれば他の生物も捕食する場合があるBrown, L. H. (1965). "Observations on Verreaux's Eagle Owl Bubo lacteus (Temminck) in Kenya." Journal of the East African Natural History Society, 25, 101-107.Avery, G., Robertson, A. S., Palmer, N. G., & Prins, A. J. (1985). "Prey of giant eagle owls in the de Hoop nature reserve, Cape province, and some observations on hunting strategy." Ostrich, 56(1-3), 117-122.。分布域は広く、人間による生息地の改変や破壊にある程度適応し、主要な獲物が減少した場合にも、他の多様な獲物に適応することが示されているため、IUCNによって低危険種とされている。しかし大型で縄張り意識も強いため、生息密度はかなり低く、地域によっては減少が報告されている。

分類

英名はフランスの博物学者であるジュール＝ピエール・ヴェローへの献名。後にテミンクによって記載されたタイプ標本は、ヴェローが10代の頃に収集したものであるHume, R. (1991). Owls of the world. Running Press, Philadelphia. 1991.。クロワシミミズクに亜種は知られておらず、その広大な分布域に反して、種内の形態的変異はほとんど見られない。報告によると、分布域の南部の個体群は平均してわずかに大きく見えるが、これらのサイズの違いは非常に微妙で、ベルクマンの法則の軽度な事例と言えるAndersson, C. J. (1872). Notes on the birds of Damara Land and the adjacent countries of South-West Africa. J. van Voorst.。クロワシミミズクの遺伝子研究が行われているが、シマフクロウ属の系統は完全に明らかにはなっていない。以前はクロワシミミズクは現生のフクロウの中でも特に謎めいた遺伝的系統を持つとされていたOlsen, Jery; Wink, Michael; Sauer-Gürth, Heidi & Trost, Susan (2002). A new Ninox owl from Sumba, Indonesia. Emu 102 (3): 223–231.。Konig & Weick (2008)の遺伝子的研究によると、同じ暗色の虹彩を持つアジアの2種、ネパールワシミミズクとマレーワシミミズクは本種に最も近縁であるが、他の種と比べて特に近縁という訳では無い。

DNA特性を研究するために利用可能なゲノムを持つ種の中で、ミナミシマフクロウはクロワシミミズクと3番目に近縁であることが明らかになっているPenhallurick, J. M. (2002). The taxonomy and conservation status of the owls of the world: a review. Ecology and conservation of Owls. CSIRO Publishing, Australia, 343-354.。Konig & Weickは、黄色からオレンジ色の虹彩を持つ他のワシミミズク類とは対照的に、コヨコジマワシミミズク、ハイイロワシミミズク、ヨコジマワシミミズクなど、濃い茶色の虹彩を持っている種のDNAを検査しなかった。コヨコジマワシミミズクとウサンバラワシミミズクも目の周りの皮膚が一部むき出しになっているが、これは青みがかった色になる傾向があり、クロワシミミズクのピンクのまぶたほど大きくは無い。アフリカ原産の大型フクロウであるウオクイフクロウ属も均一な暗褐色の虹彩を持ち、ワシミミズク属に分類されることもあるが、ワシミミズク類とどの程度近縁であるかは不明である。南アフリカ共和国とタンザニアに生息する現代のクロワシミミズク（現在そのほとんどが Ketupa cf. lactea に分類されている）と骨学的特徴に基づく類似性を持つ鮮新世の化石は、クロワシミミズクの祖先はやや小型であり、近縁種から多様化するにつれてサイズが大きくなったことを示しているBrodkorb, P., & Mourer-Chauviré, C. (1984). Fossil owls from early man sites of Olduvai Gorge, Tanzania. Ostrich, 55(1), 17-27.Pavia, M., Manegold, A., & Haarhoff, P. (2014). "New early Pliocene owls from Langebaanweg, South Africa, with first evidence of Athene south of the Sahara and a new species of Tyto." Acta Palaeontologica Polonica, 60(4), 815-828.。

形態

「giant eagle-owl (巨大なワシミミズク)」という英名を持つが、世界最大のワシミミズクでは無い。しかし非常に大きく力強いフクロウであり、アフリカ、ひいては熱帯地方最大のフクロウである。シマフクロウ、ワシミミズク、ウオミミズクに次いで、現生のフクロウの中で4番目に重い。全長はカラフトフクロウ、シマフクロウ、ワシミミズクに次いで、現生のフクロウの中で4番目に長いCRC Handbook of Avian Body Masses, 2nd Edition by John B. Dunning Jr. (Editor). CRC Press (2008), .Tana, P. G., Vazquez, A., & Chavez, C. (1997). "Notes on a nest of the Tawny Fish Owl (Ketupa flavipes) at Sakatang Stream, Taiwan.". Wilson Bulletin, 66, 135-136.Bull, E. L., & Duncan, J. R. (1993). "Great Gray Owl: Strix nebulosa". American Ornithologists' Union.。体重と翼開長に基づいてワシミミズクと大きさを比べると、中央アジアのステップ（B. b. turcomanus）やヒマラヤ山脈（B. b. hemachalana）の亜種など、中型のワシミミズク亜種とほぼ同じ大きさで、ほとんどの北ユーラシア亜種よりもわずかに小さく、シベリアやロシアの亜種よりはかなり小さく、イベリア半島（B. b. hispanus）や中東（B. b. omissus または B. b. nikolskii）などの小型亜種よりはいくらか大きいVaurie, C. (1960). "Systematic notes on Palearctic birds. No. 41, Strigidae, the genus Bubo." American Museum Novitates; no. 2000.Rothschild, W. & Hartert, E. "Notes on eagle-owls". Novitates Zoologicae, A Journal of Zoology.Vaurie, C. (1963). "Systematic notes on Palearctic birds. No. 52, Supplementary notes on Bubo bubo". American Museum Novitates; no. 2132.Qinghu C., Jianping S. & Zhigang J. (2008). "Summer diet of two sympatric species of raptors upland buzzard (Buteo hemilasius) and Eurasian eagle owl (Bubo bubo) in Alpine meadow: Problem of coexistence." Pol. J. Ecol, 56(1), 173-179.。

クロワシミミズクの全長は58 - 66cmであるField Guide to the Birds of East Africa: Kenya, Tanzania, Uganda, Rwanda, Burundi by Stevenson & Fanshawe. Elsevier Science (2001), 。平均翼開長は140cmと報告されているが、Mikkolaはこれを雄の翼開長としたJ. del Hoyo, A. Elliott and J. Sargatal, eds. Handbook of the birds of the world. Volume 5. Barn-owls to Hummingbird. Barcelona: Lynx Edicions.Owls of the World: A Photographic Guide by Mikkola, H. Firefly Books (2012), 。雌はさらに大型で、野生個体の翼開長は最大で164cmに達するMendelsohn, J. M., Kemp, A. C., Biggs, H. C., Biggs, R., & Brown, C. J. (1989). Wing areas, wing loadings and wing spans of 66 species of African raptors. Ostrich, 60(1), 35-42.。ほとんどのフクロウでは雌の方が大きいが、クロワシミミズクはその中でも性的二形が顕著であり、いくつかの研究では雌は雄よりも平均35%重たいことが示されている。ワシミミズクとアメリカワシミミズクの雌は、雄よりもそれぞれ平均約20%と25%重いと報告されているEarhart, C. M. and N. K. Johnson. 1970. Size dimorphism and food habits of North American Owls. Condor 72:251-264.。クロワシミミズクの体重は、雄で1,615 - 2,000 gであるのに対し、雌は2,475 - 3,150 gであるWeick, F. (2007). Owls (Strigiformes): annotated and illustrated checklist. Springer Science & Business Media.Biggs, H.C., Kemp, A.C., Mendelsohn, H.P., & Mendelsohn, J.M. (1979) Weights of South African raptors and owls. Durban Museum Novitas, 12: 73-81.。ある研究によると、4個体の雄の平均体重が1,704 gで、6個体の雌の平均体重が2,625 gであった。別の研究では、5個体の雄の平均体重が約1,700 g、5個体の雌の平均体重が2,300 gであったMusindo, P. T. (2006). Morphological variation in bills and claws in relation to Prey type in Southern African Birds of Prey (Orders Falconiformes and Strigiformes) (Doctoral dissertation, University of Zimbabwe).。飼育下では体長75cm、翼開長200cmに達する大型個体もいると主張されているが、これらの数値はワシミミズクと一致するため、おそらく誤報である。雄は飼育下で野生よりも大型化し、体重が最大2,200 gに達することが確認されている。雌の翼長は447 - 490 mm、平均465 mm、尾長は230 - 273 mmで、雄では翼長が420 - 490 mm、平均448 mm、尾長は220 - 275 mmと報告されている。雌雄ともに跗蹠は73 - 86 mm、嘴峰長は（小型個体で）51 - 54 mm。翼長を体重やその他の寸法と比較すると、クロワシミミズクは、比較的翼が長いアジアのウオクイフクロウなどを除いて、他のほとんどのワシミミズク類よりも体に比べて翼が平均してやや大きい。

羽毛は一様に淡い灰色で、下側には薄く細かい茶色がかった虫食い模様がある。背中は淡い茶色で、肩に白い斑点がある。楕円形の顔面の色は他の羽毛より淡く、時には白っぽい色をしており、両側を濃い黒の縁取りが囲んでいる。明るい場所で成鳥のクロワシミミズクをすぐに見分けるもう1つの特徴は、ピンク色の上瞼である。この生態学的な目的はわかっていないが、Brown(1965)は、雄のディスプレイにおいてが上瞼が非常に目立ったため、繁殖期や縄張りのディスプレイにおいて、他のワシミミズク類の黄色やオレンジ色の虹彩と似た役割を果たすという見解を示した。虹彩は暗褐色で、すべてのワシミミズク類と同様に羽角がある。羽角は他のワシミミズク類に比べて、丸く小さい。クロワシミミズクの羽角は比較的目立たず、野外で、特に垂らしている場合は見逃されることがある。外見は特徴的で、分布域の同じ他のフクロウよりもはるかに大きくてがっしりしている。クロワシミミズクの大きさに近い他の種はヨコジマワシミミズクのみで、カメルーン北部と中央アフリカ共和国南部の狭い地域でクロワシミミズクと分布が重なる可能性があるが、確認はされていない。クロワシミミズクは森林の端などに生息するが、ヨコジマワシミミズクは全体的に濃くすすけた体色で、下側には幅広い黒の縞模様があり、深い原生林を好むため、野生で見られることははるかにまれである。

サブサハラアフリカで次に大きいフクロウは、イワワシミミズクである。クロワシミミズクとイワワシミミズクの行動圏は、後者の分布域のほぼすべての部分で隣接している可能性がある。最大亜種 (マッキンダーワシミミズク、B. c. mackinderi) でさえも、イワワシミミズクはクロワシミミズクよりも平均して体重が約30%軽く、ほぼすべての外見上の特徴が著しく異なる。ウオクイフクロウは南アフリカ共和国の西部、中央部、内陸部に分布し、彼らは森林に囲まれた湿地や河川の岸を好むが、その大半でクロワシミミズクと共存する可能性がある。ウオクイフクロウはクロワシミミズクと同程度の大きさになることもあるが、体色は明るい赤みがかったシナモン色で、羽角を持たない。ピンク色のまぶた、黒い目、比較的一様な羽毛、非常に大きな体という特徴が組み合わさって、クロワシミミズクはほぼ見間違えようのない鳥となっているBarlow, C., Wacher, T., & Disley, T. (2005). A field guide to birds of The Gambia and Senegal. Yale University Press.。

声 クロワシミミズクの鳴き声は現存するフクロウ類の中で最も低く、世界でも最も低い鳥の鳴き声の一つで、平均するとシマフクロウやミナミシマフクロウの鳴き声よりもわずかに低い。ワシミミズクの鳴き声はそれほど低くはないが、より大きく、より遠くまで届くDuncan, J. R. (2003). Owls of the world: their lives, behavior and survival. Firefly Books.。雄の鳴き声は低い「グォック、グォック、グォックウォックウォック、グォックウォックウォック、グォック」という声である。その鳴き声の深さと質から、ヒョウの声と間違えられる可能性もあるが、明白であると考えられることもある。ケニアにおいては、クロワシミミズクの声はミナミジサイチョウに次いで2番目に低い鳥の鳴き声だと考えられているが、ミナミジサイチョウはカエルのようにガラガラした声をしており、録音ではそれほど響き渡らないように思われる。クロワシミミズクの鳴き声は、静かな夜には5 km離れた場所まで届くようである。雌の鳴き声は雄と似ているが鳴管が小さいため、より高い声となるVoous, K.H. 1988. Owls of the Northern Hemisphere. The MIT Press, 0262220350.。ほとんどのフクロウと同様に、繁殖中のつがいが一緒に鳴くことは珍しくないが、分布域の近いアフリカワシミミズクのデュエットほどは同期していない。雌雄ともに警戒音は響き渡る「フーッ」といった声が多いが、様々なうなり声や叫び声も警戒を示しているようである。雌も幼鳥も巣で餌をねだるときには甲高い声を発するBenson, C. W. (1948). Geographical voice-variation in African birds. Ibis, 90(1), 48-71.。記録されている他の発声には、しわがれた長い「シュルーーーー」という声があり、これは巣の近くにいる雄が主に注意をそらすために発していると思われる。フクロウ類において、音は仲間同士のコミュニケーションや、狩猟においてある程度重要だが、クロワシミミズクは小型フクロウ類に比べて耳の穴が小さく、構造も単純である。つまり、視覚に比べて聴覚があまり重要ではないといえるKelso, L. (1940). Variation of the external ear-opening in the Strigidae. The Wilson Bulletin, 24-29.。

分布と生息地 クロワシミミズクはサブサハラアフリカのほとんどの地域で見られるが、深い熱帯雨林では見られない。東アフリカおよび南部アフリカにおいては生息密度が高いが、熱帯雨林の多い西アフリカでは生息密度が低い。西アフリカの分布域には、ガンビア、セネガル、ギニア、シエラレオネが含まれる。これらの国から中央アフリカ共和国までは、サハラ砂漠と熱帯雨林の間の狭い移行地帯に分布している。孤立した個体群がナイジェリア中央部とマリ中央部に分布しているBuxton, P. A. (1935). Notes on birds from northern Nigeria. Ibis, 77(1), 101-110.Wilson, R. T., & Wilson, M. P. (1981). "Notes on the Giant Eagle Owl Bubo lacteus in central Mali." Ardea, 69, 205-208.。南西部アフリカでは、北はコンゴ共和国およびコンゴ民主共和国の南部から、沿岸地域を除くナミビアの大部分、および南アフリカ共和国北部まで分布している。東アフリカでは、その分布は南スーダン、エリトリア、ソマリア内陸部から南アフリカのダーバン地域まで連続しているLayard, E. L. (1884). The birds of South Africa. Bernard Quaritch.Lynesc, A. H. (1925). XV.— On the Birds of North arid Central Darfur, with Notes on the West‐Central Kordofan and North Nuba Provinces of British Sudan (Part IV.). Ibis, 67(2), 344-416.Wilhelmi, F. K., & Kaariye, H. Y. Bird observation in the Ogaden Region Somali Regional State,/Ethiopia A Contribution to the Identification of Important Bird Areas.。

クロワシミミズクは木々が点在し、とげのある植物が生い茂るサバンナに生息する。かなり乾燥した地域に生息し、半乾燥地域に接しているところもある。例えば分布域の北西端に近いマリ中央部では、クロワシミミズクの生息地の年間降水量は平均550mm未満である。またサバンナに隣接する河川沿いの森林や、開けた土地に囲まれた小さな森林にも生息するが、樹木の密集した場所では稀である。南アフリカでは氾濫原や湿地の周辺でよく見られ、一部の地域ではそれらの環境が主要な営巣地となっている可能性がある。ウガンダでは主に河畔林で見られるSeavy, N. E. (2004). Calling activity in Kibale National Park, Uganda. Journal of Raptor Res., 38(3), 208-213.Bowdler Sharpe, R. (1892). XLV.—On the Birds collected by Mr. FJ Jackson, FZS, during his recent Expedition to Uganda through the Territory of the Imperial British East‐African Company. Ibis, 34(4), 534-555.。クロワシミミズクは、海抜0mからなどの標高約3,000mの雪線付近まで、ほぼすべての高度に生息している可能性がある。ただし山岳地帯では岩場に散発的に生息するため、非常に数が少ない。南アフリカのはクロワシミミズクにとってほぼ理想的な生息地であり、ここでピークに近い数で見られることがある。歴史的にカラハリ砂漠では稀であったが、針葉樹、ユーカリ、アカシアなどの樹木の進出、灌漑による環境の変化、餌となる生物の導入などにより、この地域にも点在して生息するようになったHerholdt, J. J. (1993). "Status of the Giant Eagle Owl Bubo lacteus in the Kalahari Gemsbok National Park, South Africa." Gabar, 8, 17-20.Maclean, G. L. (1969). "The breeding seasons of birds in the south-western Kalahari." Ostrich, 40(S1), 179-192.。

行動

クロワシミミズクは夜行性で、昼間は木の上で休息し、背が高く古い木の、日陰になっている大きく水平な枝を好む。ケニアでは、最もよく使われる止まり木はと外来種のユーカリであった。他の場所では、アカシアの木が習慣的に使用される場合があるPitman, C., & Adamson, J. (1978). "Notes on the ecology and ethology of the giant eagle owl, Bubo lacteus." Honeyguide, 95: 26-43.。通常は密集した葉の上の枝を選ぶが、時には前夜の狩りが終わった場所で、比較的露出している止まり木などを選ぶこともある。眠りはかなり浅く、日中は攻撃から身を守るため非常に早く目覚めるという。ペアとその子孫からなる家族は、頻繁に一緒に眠り、このとき羽繕いをすることもある。報告によれば最高で3歳の個体も含まれており、事実であればフクロウの中では例外的なことであるGriesser, M., & Suzuki, T. N. (2016). Occasional cooperative breeding in birds and the robustness of comparative analyses concerning the evolution of cooperative breeding. Zoological Letters, 2(1), 7.。非常に暑い日には、冷却のために喉をはためかせることがあり、猛暑時の真昼には雨や浅瀬で水浴びをすることが知られているが、通常は夜間に水を飲む。繁殖ペアは広大な縄張りを持ち、最大で7,000ヘクタールに及ぶこともある。

摂餌

クロワシミミズクは鳥類の頂点捕食者と考えられており、食物連鎖の頂点かその付近に位置しており、健康な成鳥には通常天敵が存在しない。狩猟行動はワシミミズク類に典型的なものである。主に夕方に狩りをするが、日中でも獲物に急降下する様子が観察されている。通常は日中のねぐらとは別の木に飛んで、そこを狩りの際常習的に使う。クロワシミミズクは主に木から獲物に向かって滑空し、狩りをする。ただし、飛翔中の昆虫を狩ることも報告されている。時には茂みの上を低空飛行して獲物を不意に襲ったり、茂みの中や森林の中を飛び回ってガラゴなどの樹上性の獲物を捕らえる。時には地上で獲物を追いかけ、歩きながら素早く羽ばたいたり、浅瀬で魚を捕まえたりもする。ワシミミズクの翼の大きさでは広い範囲での飛行速度と飛行能力が制限されるため、ほとんどの狩りを実行するには止まり木が必要であるSteyn, P. (1983). Birds of prey of southern Africa: Their identification and life histories. Croom Helm, Beckenham (UK). 1983.。