細胞極性（さいぼうきょくせい、）は、一細胞内にみられる形状、構造や機能の空間的非対称性や差異を指す。ほぼ全ての細胞種が何らかの形の極性を有しており、それによって各細胞の専門化された機能の発揮が可能となっている。頂底極性を有する上皮細胞、樹状突起から軸索へ一方向へシグナルを伝播する神経細胞、そして遊走中の細胞など、極性を有する細胞の古典的な例を下に示す。また、細胞極性は多様な機構において重要な役割を果たしており、娘細胞間の機能的非対称性を生み出している。
細胞極性に重要であると考えられている因子の多くは良く保存されている。一例として、後生動物の細胞ではPAR-3/PAR-6/aPKC複合体が細胞極性の基礎をなす重要な役割を果たしている。生化学的詳細は生物種や細胞種によって異なる可能性はあるものの、さまざまな分子間でのネガティブフィードバックやポジティブフィードバックなど、その核となる原理は極性形成に関わる既知のシステムの多くに共通しており、かつ必要不可欠なものとなっている。
極性を有する細胞の例
上皮細胞
上皮細胞はタイトジャンクション、デスモソーム、アドヘレンスジャンクションを介して互いに接着し、動物の体表や体腔の内面に並ぶ細胞シートを形成する。こうした細胞には、外表や内腔に面する頂端膜と、それとは異なる向きにある基底外側膜（側底膜）との間に頂底極性が存在する。側底膜は、細胞結合による隣接細胞との連結が行われる側膜と、基底膜（basement membrane）に接着しているbasal membraneの双方を指す。Basal membraneを指して基底膜という語が用いられている場合があるが、basal membraneは細胞膜であるのに対し、basement membraneは上皮シートをその下部の細胞や結合組織から隔てている細胞外マトリックスからなる薄いシートである。上皮細胞は、上皮シートの平面内において特殊な構造が特定の方向性を有する、を示す場合もある。平面内極性の例としては、魚類の鱗や鳥類の羽毛、哺乳類の毛、ハエやその他の昆虫の体や付属肢にある突起（感覚毛など） が同じ向きに並ぶことが挙げられる。上皮細胞の集団がどのようにして多様な生物学的形態を形成するのか、計算モデルによるシミュレーションも行われている。
神経細胞
神経細胞は、樹状突起と呼ばれる枝分かれした細胞突起を介して隣接細胞からのシグナルを受け取る。その後、電気シグナルが軸索を下ってシナプスへ伝播し、そこで神経伝達物質が放出されて他の神経細胞やエフェクター細胞（筋や腺など）へシグナルが伝播する。神経細胞の極性は情報が方向性を持って流れるよう促進する役割を果たしており、神経細胞間やエフェクター細胞とのコミュニケーションに必要なものとなっている。
遊走細胞
白血球や線維芽細胞をはじめとして、多くの細胞種は遊走を行うことができるが、これらの細胞が一方向に移動するためには細胞の前方と後方が決定されている必要がある。細胞の前面は先導端（前端、前縁）と呼ばれ、細胞膜はと呼ばれる平たい波打ち構造（ラフリング）やと呼ばれる細い突起構造を有するという特徴を持つ。ここではアクチンが遊走方向へ重合することで、先導端を伸ばして表面への接着を行っている。細胞の後方では接着は解体され、とよばれるアクチンフィラメントの束が収縮して後端を前方へ引き寄せることで細胞の他の部分と引き離れずに移動することが可能となっている。こうした前後方向の極性がなければ、細胞は協調的で方向性を持った遊走を行うことはできない。
出芽酵母 出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeは、極性確立のための基本的要素の多くが明らかにされている真核細胞生物学のモデル系である。酵母細胞は細胞極性の多くの特徴を他の生物と共有している一方で、関わっているタンパク質構成要素の数は少ない。酵母では遺伝的に決定された特定の地点への極性が形成される傾向にあり、出芽の場合にはRsr1タンパク質のパッチ、接合突起の場合にはRax1のパッチへの極性が形成される。こうした極性形成のためのランドマークが存在しない場合（これらの遺伝子を欠失している変異体など）でも細胞は自発的な対称性の消失が生じるが、極性部位はランダムに決定されることとなる。こうした自発的な極性形成においても出芽部位は1か所となるが、極性タンパク質には自身の濃度をさらに高めるようなポジティブフィードバックが存在することで局所的に濃度が最も高いパッチへの極性タンパク質の集積が進み、他の部位では枯渇して濃度が低下するためであると説明されている。酵母における極性のマスターレギュレーターはであり、このタンパク質はRhoファミリーのGTPアーゼである。極性部位の形成にはCdc42の存在が必要であり、またグアニンヌクレオチド交換因子（GEF）Cdc24とGTPアーゼ活性化タンパク質（GAP）によるGTPサイクルが必要である。さらに、Cdc42の局在は細胞周期や多くの結合パートナーによっても調節されている。近年では、オプトジェネティクスによる光を用いたタンパク質局在の制御によって、細胞周期のタイミングと出芽部位へのCdc42の蓄積との関係が明らかにされている。接合時にはこうした極性部位は移動する場合がある。イメージング実験と数学的モデリングとを組み合わせた研究では、この移動がアクチンを介した小胞輸送によって媒介されていることが示唆されている。
脊椎動物の発生
脊椎動物の体は前後軸、背腹軸、左右軸に沿った非対称性がみられる。例えば、ヒトの心臓は体の左側に位置している。こうした極性は発生中の胚においていくつかの過程の組み合わせによって生じている。1つは非対称細胞分裂であり、2つの娘細胞へそれぞれ異なる量の細胞物質（mRNAやタンパク質など）が分配される。2つ目は特定のタンパク質またはRNAの非対称的細胞内局在であり、多くの場合こうした非対称性は細胞骨格によって媒介されている。3つ目は胚中の分泌タンパク質の濃度勾配であり、Wnt、Nodal、BMPなどがこうした勾配を形成することが知られている。4つ目は、側方抑制を引き起こす膜受容体やリガンドの発現の差異であり、受容体を発現している細胞が自身の運命を決定し、そして隣接細胞に対しては他の運命を決定する。
成体における非対称軸の決定以外にも、、、（覆い被せ）といった胚発生時の個別的・集団的な細胞運動においても細胞極性が調節を担っている。こうした運動は胚の形状や成体の複雑な構造の形成に重要である。
分子基盤 細胞極性は主に、特定のタンパク質が細胞膜の特定の領域に局在することで生じている。この局在には多くの場合、細胞質タンパク質が細胞膜へリクルートされること、そして細胞骨格に沿った極性的な小胞輸送によって膜貫通タンパク質がゴルジ体から送達されることの双方が必要となる。細胞極性の調節を担う分子群の多くは細胞種を越えて保存されており、また後生動物の種間を越えても保存されていることが多い。こうした分子の例としては、PAR複合体（Cdc42、PAR3/ASIP、PAR6、atypical PKC）、Crumbs複合体（Crb、PALS、PATJ、Lin7）、Scribble複合体（Scrib、Dlg、Lgl）などがある。こうした極性複合体は細胞膜の細胞質側に、非対称的な形で局在している。一例として上皮細胞では、PAR複合体とCrumbs複合体は頂端膜に沿って局在しており、Scribble複合体は側膜に沿って局在している。こうした極性複合体は、RhoファミリーGTPアーゼと呼ばれるシグナル伝達分子群とともに小胞輸送を調節し、また主にホスホイノシチドと呼ばれるリン脂質のリン酸化を調節することで細胞質タンパク質の局在を制御する。ホスホイノシチドは細胞膜上のタンパク質ドッキング部位として機能し、そのリン酸化状態によってどのタンパク質がそこへ結合できるかが決定されている。
極性の確立 極性に関与する主要なタンパク質の多くは保存されている一方で、極性の確立には細胞種によって異なる機構が存在しており、(1) 自発的に極性を形成する、(2) 内的シグナルもしくは環境からのシグナルに基づいて極性を確立する、という大きく2つのケースに分けられる。
自発的な対称性の消失は、非線形化学反応速度論を原因とする、分子の確率論的変動の増幅によって説明される。この生物学的現象の数学的基礎は、アラン・チューリングによる1952年の論文 'The Chemical Basis of Morphogenesis' において確立されている。チューリングは多細胞系におけるパターン形成の説明を試みたが、同様の機構は細胞内でのパターン形成にも適用可能である。簡潔に言うと、相互作用する少なくとも2つの化学物質（このケースではタンパク質）が特定の反応速度論的挙動、そして異なる拡散パターンを示す場合、確率論的濃度変動によって大規模な安定パターンが形成され、分子長スケールの現象が細胞レベル、さらには組織レベルへとつながっていくこととなる。
細胞内外のシグナルに依存した極性確立の代表的な例は、線虫Caenorhabditis elegansの接合子である。このケースでは、2組のタンパク質群の間の相互阻害によって極性の確立と維持が誘導されている。PAR-3、PAR-6、aPKC（ここでは前部PARと呼ぶ）は、対称性の消失前には細胞膜と細胞質の双方に存在している。一方、PAR-1、PAR-2、LGL-1（後部PAR）は大部分が細胞質に存在している。中心体は細胞皮質の流動を誘導することで膜分布の均質性を崩すよう指示を出す。こうした現象によって前部PARは細胞の片側へ運ばれ、後部PARがもう一方の極（後部）へ結合できるようになると考えられている。その後、前部PARと後部PARは自身の膜領域から互いを排除し合いながら、細胞質分裂まで細胞の極性を維持する。
出典
関連項目 大野茂男 上皮細胞極性 遊走 胚発生 胚発生における極性
三次元細胞培養