アメーボゾア

アメーボゾア（amoebozoans）は真核生物の主要な系統群の1つ、またはこの系統群に属する生物であり、アメーバ属やナベカムリ属、アカントアメーバ属、赤痢アメーバ、タマホコリカビ類（細胞性粘菌）、変形菌などが含まれる。アメーバ動物ともよばれる。正式な分類階級としては門が充てられているが（アメーボゾア門、学名: ）、一般的に界またはそれ以上のレベルの生物群として扱われている。およそ250属2400種が知られている。

基本的に単細胞性のアメーバであるが、一時的に多細胞体（偽変形体）を形成するものや、胞子形成・散布のための肉眼視できる大きさの子実体を形成するものもいる。また栄養体（通常時の体）に鞭毛をもつものも少数知られている。多くは指状や膜状の仮足（葉状仮足）を用いて運動し、細菌や他の原生生物を捕食する。細胞外被は多様であり、糖衣や鱗片で覆われるものや、有機質や砂粒からなる殻をもつものがいる。海水から淡水、陸上に広く生育している。赤痢アメーバのようにヒトの病原生物となるものもいる。

特徴アメーボゾアに属する生物は、基本的に全て単細胞性であり、ほとんどは仮足（偽足; 一時的な細胞の突出構造）によって運動・捕食するアメーバ（肉質虫）である（図1, 2a–c）。細胞の大きさは多様であり、小さなものは約2マイクロメートル (µm)、大きなものは数ミリメートル (mm) になり、また変形菌（変形菌綱）の中には数平方メートルに達する巨大な多核アメーバ（変形体 plasmodium）を形成するものもいる（図2d）。また、タマホコリカビ類（タマホコリカビ綱）やコプロミクサ類（ツブリネア綱）は、独立した細胞が集合して一時的な"多細胞体"（偽変形体 pseudoplasmodium）を形成する（図2e）。

通常時に鞭毛をもつもの（いわゆる鞭毛虫）はごく一部であるが、（アーケアメーバ綱）や（ヴァリオセア綱）は細胞頂端から前方へ伸びる1本の鞭毛をもち（図3a）、（ヴァリオセア綱）は放射状に伸びる多数の鞭毛をもつ（図3b）。大型アメーバであるペロミクサ（アーケアメーバ綱）も細胞の表面に多数の鞭毛をもつが、この鞭毛は9+2構造を欠き典型的な鞭毛運動を示さない。また変形菌などは、生活環の一時期に、1本または長短2本の鞭毛が細胞頂端から生じている鞭毛細胞を形成する（図3c, 6c）。変形菌の鞭毛細胞を用いた研究から、後鞭毛が母細胞から受け継いだ古い鞭毛、前鞭毛が細胞分裂時に新生された新しい鞭毛であることが示されている。鞭毛装置として、微小管からなる円錐状の構造をもつことがある（コノーサ亜門の名の由来）。

細胞はふつう指状または膜状の仮足（葉状仮足）をもち、おもな仮足（主仮足）から副仮足（subpseudopodium）が生じていることもある（図1, 2, 4, 6, 9）。一方向に持続的に移動しているとき（continuous directional locomotion）には、細胞は種によっておおよそ一定の形態を維持するが、方向転換する際や停止した際には大きく変形する。アメーバ運動に伴って細胞内では明瞭な方向性をもつ原形質流動を行うことがあるが、明瞭な原形質流動が見られないものもいる。細胞はしばしば内質（endplasm）と外質（exoplasm）に分化しており、また仮足の先端はふつう透明の領域となっており、透明冠（hyaline cap）とよばれる。原形質流動や、付着した仮足の牽引によって、基質上を運動する（図4）。アメーバ属などでは細胞背面に隆起線が生じることがあり、背梁とよばれる。細胞の後端には、房状、球状、糸状など特殊な構造が恒常的にまたは一時的に形成されることがあり、ウロイド（uroid）とよばれる（図6a, b）。アメーボゾアの細胞は、微小管やアクチン繊維からなる複雑な細胞骨格をもつことが多い。

細胞外被は多様であり、明瞭な構造をもたないものや、有機物からなる発達した多層構造（クチクラ cuticle）で覆われるもの（など）、小柱状のグリコカリックス（glycocalyx）で覆われるもの（など）、背面が微小な鱗片で覆われるもの（など; このような外被は蓋被 tectum とよばれる）が知られている（図5a）。またナベカムリ目（ツブリネア綱）のものは有機質や砂粒などからなる殻（shell, test）をもち、その開口部（aperture）から仮足を伸ばしている（図4b, 5b, c）。殻を構成する構造のうち、細胞内で生成されたものはイデイオソーム（idiosomes; 図5b）、砂粒など環境中から得られたものはクセノソーム（xenosomes; 図5c）とよばれる。

核を1個のみもつものから、多数の核をもつものまである（図6）。核の構造には多様性があり、重要な分類形質になっている。核小体が1個から数個のものは vesicular、多数のものは ovular または granular とよばれる。核分裂様式にも多様性があり、中期に核膜が崩壊する開放型と、核膜が残る閉鎖型がある。ミトコンドリアは基本的に分岐した管状クリステをもつが、一部の種ではクリステ、酸素呼吸能、ミトコンドリアDNAを失ってハイドロジェノソームやマイトソームになっている。細胞質中には多量の微小な結晶顆粒が存在することがあり（アメーバ属など）、その形態などが分類形質に用いられていることがある。

thumb|right|200px|7. 放射型（"Astramoeba"）一部の種では、細長い仮足を放射状に伸ばした放射型（浮遊型, floating form, floating stage, pelagic state, afloat）が形成され、水中を浮遊して散布される（図7）。このような放射型が別の生物であると考えられ、の学名が充てられていたこともある。

二分裂による無性生殖を行う。一部の種は、細胞壁で囲まれた休眠細胞であるシストを形成する（図8a）。シスト形成は特に淡水生や陸生の種で見られ、シストは風によって散布されることがある。有性生殖が知られている例は少ないが、アメーボゾア内のさまざまな系統群で報告されており、また有性生殖が未知な種であっても有性生殖関連遺伝子に相同な遺伝子をもつ。アメーボゾアの中で、変形菌やツノホコリ、プロトステリウム類（非単系統群）は胞子を形成・散布する構造である子実体（fruiting body, 子嚢体, スポロカルプ sporocarp）を形成する（図8b–d）。タマホコリカビ類（タマホコリカビ綱）およびコプロミクサ類（ツブリネア綱）は細胞の集合体から子実体を形成し、このような子実体はソロカルプ（累積子実体 sorocarp）とよばれる（図8e）。

生態アメーボゾアは海水や淡水、さらに陸上環境にも広く分布している。外洋の表層水から深海、沿岸域、河口、湖沼、湿原、土壌などに生育し、特殊環境としては極地、温泉、酸性環境、貧酸素環境、汚染水などからも見つかる。

細菌や小型真核生物を捕食する。変形菌では、細胞外消化・吸収を行うものもいる。

無殻アメーバの生育密度は、米国のマツ林土壌で105–2×106細胞/g、草原土壌で102–5×103細胞/g、生産性の高い池では2,000細胞/mL、河口付近の水では、7,000–16,000細胞/L、南極沖では0–2000細胞/Lが報告されている。このようなアメーバは細菌などの捕食者として重要であると考えられている。

thumb|right|9. 緑藻を共生しているいくつかの種（など）は、細胞内にクロレラ（トレボウクシア藻綱）などの緑藻を細胞内共生させている（図9）。一般的に共生藻類の光合成産物を利用していると考えられているが、詳細は明らかではない。細菌が細胞内共生していることもあり、寄生関係であったものが数年のうちに相互依存的な関係（相利共生）になった例が報告されている。

アメーボゾアの多くは自由生活性であるが、動物の消化管に共生（寄生を含む）しているものもいる。

人間との関わり thumb|right|10. アメーバ赤痢患部の免疫組織化学染色像（赤痢アメーバは褐色）アーケアメーバ綱の赤痢アメーバ（）は、ヒトの組織に侵入し、細胞死をもたらし、病害を引き起こすことがあり、この病害は赤痢アメーバ症やアメーバ赤痢とよばれる（図10）。世界人口の1%（約5,000万人）程度が感染しており、死亡者数は75,000–100,000人/年と推定されている。アーケアメーバ綱の中には、ヒトの消化管や口腔に共生するが、害をおよぼさないもの（片利共生）も多く知られる（大腸アメーバ、歯肉アメーバ、小形アメーバ、ヨードアメーバなど）。

ディスコセア綱のやアカントアメーバ（ spp.）はヒトに日和見感染し、口や鼻、外傷からヒトの体内に侵入し、血行によって伝播して中枢神経へ感染、脳に肉芽腫を形成することがある。このような病害は、肉芽腫性アメーバ脳炎（granulomatous amebic encephalitis, GAE）とよばれ、頭痛、発熱が徐々に強くなり、さまざまな神経症状（精神状態の変化、発作、錯乱、幻覚、複視、運動失調など）が現出し、昏睡に陥り、死亡率は90%に達する。またアカントアメーバ属の一部の種（、など）は、角膜の小さな傷から侵入して角膜炎を引き起こすことがあり、このような角膜炎はアカントアメーバ角膜炎（Acanthamoeba keratitis, AK）とよばれる。

アメーボゾアの中で、タマホコリカビ類、特にキイロタマホコリカビは生物学において細胞分化、細胞間シグナル、細胞運動、プログラム細胞死などに関するモデル生物として広く用いられている。また、変形菌のモジホコリなども生物学において材料として利用されることがある。変形菌の中には、ナメコやマイタケなどの栽培キノコに害を与える種もいる。変形菌は微小ながら肉眼視できる子実体を形成し、美しく奇妙な形をしたものもあるため多くの人の興味を引き、愛好家やアマチュア研究者もいる。

系統と分類分類史アメーボゾアに含まれるアメーバは、古くは（現在ではアメーボゾアに分類されない糸状仮足をもつものとともに）根足虫（綱や上綱、）に分類され、有孔虫、放散虫、太陽虫などとともに原生動物の肉質虫（亜門など、）に分類されていた。Karl Grobben (1903) は、アメーバ目と有孔虫目が不可分であるとしてアメーボゾア目にまとめることを提唱した。またLühe (1913) は、アメーバ目と有殻アメーバ目をまとめた亜綱としてアメーボゾアを用いた。Corliss (1984) は、初めてアメーボゾアを門の階級で用い、根足虫類をアメーボゾア門（）として原生生物界に分類した。ただし、これらの時代には分類群名としてのアメーボゾアが一般的に使われていたわけではない。

根足虫の中では、仮足の形態の違い（葉状仮足か糸状仮足か）が注目され、亜綱や綱のレベルで葉状仮足類（, ）と糸状仮足類（, ）に分けられるようになった。このうち、葉状仮足類に分類されたものの多くは、現在ではアメーボゾア門に分類されている。ただし、葉状仮足類のうち、シゾピレヌス目（）などに分類されていた生物（、など）は、細胞運動や微細構造の点で他の葉状仮足類とは異なり、系統的に他と異なることが示唆され、ヘテロロボサ綱（）として分けることが提唱された。このとき、細胞性粘菌の一部（アクラシス目）もヘテロロボサ綱に分類された。これらが、他の葉状仮足類（アメーボゾア）とは縁遠いことは、後の分子系統学的研究からも支持されている。やがてヘテロロボサ類を除く葉状仮足類は系統的にひとまとまりの生物群であると認識されるようになり、この系統群に対してアメーボゾア門を充てることが提唱された。

ペロミクサ（）は、ミトコンドリアを欠く特異なアメーバであり、比較的古くからその特異性は認識され、独自の目（ペロミクサ目）などに分類されていた。やがて、ミトコンドリアを欠く真核生物は、ミトコンドリアを獲得する前に他と分かれた生物であるとする仮説（アーケゾア仮説）が1983年にトーマス・キャバリエ＝スミスによって提唱され、そのようなミトコンドリアを欠くアメーバやアメーバ鞭毛虫をアーケアメーバ門に分類することが提唱された。しかしその後、これらの生物におけるミトコンドリアを欠く状態は、二次的な縮退によるものであると考えられるようになり、アーケアメーバ類はアメーボゾアに分類されるようになった。

粘菌は菌類に分類されることが多かったが、その中で変形菌や細胞性粘菌は単細胞アメーバである時期をもつため、原生動物の肉質虫に分類されることもあった。特にこれらの粘菌と葉状仮足類のアメーバをつなぐような生物群である原生粘菌の発見と形態学的研究により、変形菌や細胞性粘菌の一部（タマホコリカビ類）および原生粘菌は、葉状仮足類（アメーボゾア）に属する可能性が示された。初期の分子系統学的研究では、変形菌やタマホコリカビ類が真核生物の中で極めて初期に分岐した生物であることが示されていたが、これは進化速度が速いことによるアーティファクトであり、解析手法の改善などによってこれらの粘菌を含むアメーボゾアの単系統性が支持されるようになり、これらの粘菌はアメーボゾア門の中に分類されるようになった。

高次分類アメーボゾアは、真核生物を構成する大きな系統群（スーパーグループ）の一つである。正式な分類階級としては門（アメーボゾア門）であるが、他の生物群との相対的な関係に基づき、ふつう界またはそれ以上のレベルの生物群として扱われている。系統的には、ふつうオバゾア（オピストコンタ + アプソモナス類 + ブレビアータ類）の姉妹群であると考えられており、アメーボゾア + オバゾアからなる系統群は、アモルフェア（）とよばれている（図11）。

アメーバ類は一般に化石として残りにくいと考えられているが、ナベカムリ目と思われるつぼ形の微化石が7億4000万年前（新原生代）の海洋環境由来の岩石から報告されている。そこで、アメーボゾアはもともと海洋で生まれ、後に植物と共に陸上へ進出したとする仮説がある。一方、分子時計解析に基づく分岐年代推定によれば、アメーボゾア全体の分岐年代は10–12億年前、動菌類（変形菌 + タマホコリカビ目）の分岐年代が6–10億年前、タマホコリカビ類が3–7億年前、ナベカムリ目が2.5–5.2億年前と推定されている。ほぼ陸上からしか見出されない動菌類（変形菌やタマホコリカビ類）の分岐年代が6–10億年前という推定は、オルドビス紀（4.65億年前）の陸上植物の進出よりかなり先行している。そのため、アメーボゾアの陸上進出は植物よりも早く土壌の形成に寄与したが、その後陸上生態系が充実するとともにアメーボゾアの多様化も進んだとする解釈もある。

下位分類アメーボゾアの範囲が現在とほぼ同様になった際には、アメーボゾア門はロボーサ亜門（）とコノーサ亜門（）に分けられ、後者（アーケアメーバ綱、原生粘菌、変形菌、タマホコリカビ類を含む）は鞭毛細胞が存在する場合は鞭毛基部から核を覆うように伸びる円錐状の微小管構造（Conosa の名の由来）をもつことが特徴とされた。コノーサ亜門の単系統性は、2025年現在では支持されている。一方、ロボーサ亜門は現在では複数の系統群に分かれる非単系統群であることが示されており、分類群としてもロボーサ亜門は使われなくなった。

アメーボゾア門が現在の範囲になった際、ロボーサ亜門は殻をもたないアメーバ綱（）と殻をもつ有殻葉状仮足綱（）におおよそ分けられていた。しかしアメーボゾア内の系統解析が進むに従い、このような分類は系統関係を反映したものではないことが示され、2025年時点ではいくつかの綱に再編成されている。さまざまな分子系統学的研究をもとに、ロボーサ亜門に分類されていたほとんどの種は、2つの系統群に分けられることが示され、ツブリネア綱とディスコセア綱が設立された。また一部の種はコノーサ亜門に近縁またはこれに含まれることが示され、これらを合わせた系統群に対してエヴォセアという系統群名が提唱されている。つまりアメーボゾアはツブリネア、ディスコセア、エヴォセアの3群から構成されている。この3群の間の系統関係については、当初はツブリネアとエヴォセアが単系統となることが示唆されたが、その後の解析ではディスコセアとエヴォセアが単系統となる関係が示されている（図12）。

表1. アメーボゾアの分類体系の一例Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. https://www.algaebase.org; searched on 22 September 2026. アメーボゾア門 emend. ツブリネア綱コリシディア目（図13a）thumb|150px|right|13a. 柔軟で変形する殻をもつ。代表属: 、、など。エキナアメーバ目 , sensu Smirnov et al, 2011 細長い単仮足アメーバ。代表属: 、、など。エラルディアレプトミクサ目 , sensu Smirnov et al. 2017 扁平で扇状、放射状、網状だが、特定の条件では細長い円筒状。代表属: 、、、など。ナベカムリ目（図13b）thumb|150px|right|13b. 硬い殻（キチン質、石灰質、ケイ酸質、外来の有機質または鉱物粒子など）をもつ。代表属: ナベカムリ属（）、ツボカムリ属（）、フセツボカムリ属（）、アミカムリ属（）など。ユーアメーバ目（真アメーバ目） , sensu Smirnov et al. 2011（図13c）thumb|150px|right|13c. 円筒形の仮足をもち、単仮足または多仮足。アメーバ属（）、カオス属（）、ポリカオス属（）、ハルトマンネラ属（）、コプロミクサ属（）など。ディスコセア綱セントラアメービア亜綱 MTOC（微小管形成中心）はゴルジ体付近に位置する。ヒマチスメニダ目（図13d）thumb|150px|right|13d. 細胞背面は柔軟な外皮で覆われている。代表属: コクリオポディウム属（）、、など。ペリタ目代表属: 、、など。アカントポディダ目（図13e）thumb|150px|right|13e. (SEM) 仮足は棘状。代表属: アカントアメーバ属（）、、、など。フラベリニア亜綱ふつう扁平で細胞形態は扇形など。デルマアメーバ目形態は多様、仮足はふつう短い三角形。複雑な細胞外皮をもつ。代表属: 、マヨレラ属（）、など。スティグアメーバ目非常に細長い。テカアメーバ目（図13f）thumb|150px|right|13f. 扁平でふつう背面にひだや隆起をもつ。副仮足はもたない。代表属: 、、など。ダクチロポディダ目 , sensu Kang et al. 2017（図13g）thumb|150px|right|13g. 形態はふつう三角形、仮足はふつう指状。複雑な細胞外皮をもつ。代表属: パラメーバ属（）、、、など。ヴァンネラ目形態はふつう扇状、副仮足を欠く。代表属: 、、、など。所属未定、エヴォセアアメーバまたは鞭毛虫、形態は極めて多様。子実体を形成するものがいる。クトーセア綱目（図13h）thumb|150px|right|13h. やや扁平なアメーバ、鱗片からなる外皮で覆われる。少なくとも一部は鞭毛細胞をもつ。、、など。ヴァリオセア綱ファランステリウム目

ホロマスチギダ目

形質進化アメーボゾアの中で、鞭毛細胞をもつものはエヴォセアに属するもの（クトーセア綱、ヴァリオセア綱、アーケアメーバ綱、ツノホコリ綱、変形菌綱）に限られている（図12）。真核生物の共通祖先は鞭毛をもっていたと考えられるので、アメーボゾアの祖先も同じく鞭毛をもっていたと考えられ、そこから独立に鞭毛細胞の欠失が何度か独立に起こったと考えられている。また、殻の獲得は、ツブリネア綱の中で独立に2回起こった（コリシディア目とナベカムリ目）と考えられている。

アメーボゾアの中で有性生殖を行うと考えられているものは限られているが、その可能性があるものはツブリネア、ディスコセア、エヴォエアに存在することから、アメーボゾアの共通祖先は有性生殖を有していたと考えられている。また、アメーボゾアの中には、胞子を形成・散布するための子実体（ふつう柄と胞子嚢/胞子塊からなる）を形成するものがさまざまな系統で見られる（ツブリネア綱で1系統、ディスコセア綱で4系統、ヴァリオセア綱の多く、タマホコリカビ綱、ツノホコリ綱、変形菌綱）（図12）。このような子実体形成能は、アメーボゾアの共通祖先に由来する可能性と、独立に何回も進化した可能性がある。累積子実体を形成する真核生物は極めて多様な系統群に存在するが、これらは全て陸生であり（子実体形成能をもつアメーボゾアも全て陸生）、このような環境では胞子散布のための子実体形成には利点があるため、さまざまな系統群で収斂進化が起こりやすいとも考えられている。

ギャラリー

脚注

注釈

出典

外部リンク

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