ヤドリバエ

ヤドリバエ（寄生蠅）は、ハエ目（双翅目）・ヤドリバエ科（Tachinidae）に属する昆虫の総称。狭義のハエ（環縫短角群）に含まれ、ニクバエ科、クロバエ科などとともにヒツジバエ上科を構成する。和名の通り、幼虫は他の昆虫などに捕食寄生する嶌洪・篠永哲. 2014.　皇居のヤドリバエ相（ハエ目，ヤドリバエ科）. 国立科博専報, 50: 447-457.。ただし同じヒツジバエ上科のニクバエ科、クロバエ科など他の科にも幼虫が昆虫などに捕食寄生するハエは散見されPape, T. 1996. Catalogue of the Sarcophagidae of the World (Insecta: Diptera). Memoirs of Entomology International, 8: 1–558. Iwasa M, Hori K. 1990. The calliphorid larvae parasitic on birds in Japan (Diptera: Calliphoridae). Med Vet Entomol. 1990 Apr;4(2):141-6.、無弁翅類のメバエ科、デガシラバエ科など科全体が捕食寄生性であるハエもある。そのため、「寄生蝿」「寄生バエ」と表記したときにヤドリバエ科以外の捕食寄生性のハエをも含むことがしばしばある。

生態

寄生の概略ほとんどの種は捕食寄生性である。ヤドリバエの幼虫（ウジ）は、一般的に、生きた宿主の体内に侵入したのち、宿主の体組織を摂食して成長する。最終的に宿主を死滅させるものが多い。例外的に、Symmorphomyia katayamai のように労働寄生性を示す種がまれに存在するHamanishi, Y. 1996. Cleptoparasitic life of the tachinid fly, Symmorphomyia katayamai Mesnil et Shima, in the nest of host wasps hunting the chrysomelid-larva prey. Japanese Journal of Entomology, 64: 843-860.。

産卵様式や宿主への侵入様式は、種によってさまざまであり、次の小見出しにて詳しく説明する。一般的に、6割近くの種が、鱗翅目の幼虫に寄生するとされるCerretti, P. 2010. I tachinidi della fauna italiana (Diptera Tachinidae) con chiave interattiva dei generi ovestpaleartici. Volumes I. Centro Nazionale Biodiversità Forestale, Verona. 573 pp.。また、ヒラタヤドリバエ亜科の種は、半翅目の成虫に寄生するものが多いShima, H. 2006.　A Host-Parasite Catalog of Tachinidae (Diptera) of Japan. Makunagi/ Acta Dipterologica. Supplement 2: 171pp.。一方で、これら以外の昆虫類に寄生するものも存在する。例えば、Billaea 属、Macquartia 属、Meigenia 属には、甲虫目に寄生する種が知られる。Bessa 属、Drinomyia 属、Vibrissina 属などのように、ハバチに寄生するものも一定数存在する。また、Exorista 属、Phorocerosoma 属、Therobia 属などには、直翅目に寄生する種がいる。これらと比べると稀ではあるが、双翅目や真社会性ハチ類、ハサミムシに寄生するものなども知られている。ここまでTschorsnig, H.-P. 2017. Preliminary host catalogue of Palaearctic Tachinidae (Diptera). Version 1. (PDF) 480 pp.

単独の種のみに専門的に寄生するものはやや稀である可能性が高く、むしろ、複数の科・属・種の宿主に広く寄生するものが多いと思われるStireman, J. O. 2006. Tachinidae: Evolution, Behavior, and Ecology. Annual Review of Entomology. 51: 525–555. doi:10.1146/annurev.ento.51.110104.151133.。ムラタヒゲナガハリバエのように複数の目の宿主に寄生するものも存在する。ただし、十分な研究がなされておらず、宿主が未解明なヤドリバエが多い。

産卵・侵入様式多くの種では、雌の成虫が、白くて楕円形の卵を宿主の体表に産みつける。例えば、野外で、カメムシの成虫の体表に、ヒラタヤドリバエ亜科の卵が付着しているのを確認できることがある。また、一部の属では、実質的に卵胎生の様式を取り、孵化する幼虫を宿主の体表に付着させる中村達・一木良子. 2006. ヤドリバエの寄主探索行動と繁殖戦略. 植物防疫, 60(12): 587-590.。

一方で、別の産卵戦略として、宿主の食草に、多数の黒い微小卵を産みつけるタイプの種類も存在する。この場合、宿主が食草を摂食するとともにヤドリバエの卵は体内に取り込まれる。このようなヤドリバエ類はGoniini族に含められている。代表例として、カイコノウジバエやカイコノクロウジバエ、マダラヤドリバエが挙げられる。

直接卵を宿主に産みつけない別の戦略として、植物上などに多数の卵を産みつけ、孵化した幼虫が、宿主を探索する、もしくは宿主の通過を待ち伏せするタイプの戦略が存在する。宿主が近づくと、幼虫は宿主の体表へ乗り移る。

以上のように、宿主の体表へ付着する様式は種ごとに多様であるが、同時に、宿主の体内へ侵入する様式も多様である。宿主の免疫応答を巧妙に交わす必要があるため、さまざまな戦略が発達した。また、宿主の体内では酸素を十分に得にくいため、宿主の血球などを利用して呼吸漏斗を形成するものの存在が知られている。これに加え、近年では、自らのフンを使って呼吸漏斗を形成する種類も発見され、宿主体内での呼吸のメカニズムの解明が進んでいる。ここまでKomagata, S. Ogawa, K. & Tachi, T. 2024. The bug-killer fly Gymnosoma rotundatum (L.) (Diptera: Tachinidae) forms the respiratory funnel independently of the host's immune response. Bull Entomol Res. 2024 Jun;114(3):424-432. 成虫の習性成虫のヤドリバエは、しばしば訪花して、花の蜜を吸蜜する。もしくは、栄養素を摂取するために、動物の汗やアブラムシの出す甘露を舐める。土壌のミネラル分を吸収するために、地表に降り立つ様子も観察できる。ニクバエ科の多くの種などのように腐敗物に集まることは少ない。

ヤドリバエは、植物にとって重要な送粉者としての役割を担っている。例えば、一部のランの仲間では、ヤドリバエ科との強い相互関係により、独特な形質を進化させたものが存在する。中央〜南アメリカに生息するランTelipogon peruvianus の花は、視覚的・嗅覚的にEuadejeania 属のヤドリバエの雌に擬態することで、このヤドリバエによる送粉を達成しているMartel, C., Francke, W. and Ayasse, M. 2019. The chemical and visual bases of the pollination of the Neotropical sexually deceptive orchid Telipogon peruvianus. New Phytol, 223: 1989-2001.。

多くのヤドリバエは短い口器を持つが、一部の種では細長く発達した口吻が見られる。細長い口吻は、より深部に蜜が位置するような花の吸蜜に有利である。頭部よりも長い口吻は、アシナガヤドリバエ亜科のDexiini 族やEpigrimyiini 族、セスジハリバエ亜科のLeskiini 族などでしばしば見られる形質である。とりわけクチナガハリバエは、広域分布種として有名であるが、細長い口吻を有するにもかかわらず、花筒の短い花に多く訪花することが知られているKrenn, H., & Gereben-Krenn, B.-A. 2024. Functional morphology of the proboscis of the fly Prosena siberita (Diptera, Tachinidae). Entomologica Austriaca: Zeitschrift der Österreichischen Entomologischen Gesellschaft, 31, 9-25.。

応用ヤドリバエは、農作物の害虫に対する生物農薬としての利用が研究されている。一部の種は、広範囲の種に寄生しうるため、非害虫種を攻撃する可能性が高くなり、生物農薬として使用する安全性が低い。例えば、ノコギリハリバエは、マイマイガの防除を目的として、北米に導入されたが、結果として在来の非害虫昆虫にも寄生し、生物農薬としての効果は無かったYoung, B. E., Auer, S., Ormes, M., Rapacciuolo, G., Schweitzer, D. and Sears, N. 2017. Are pollinating hawk moths declining in the Northeastern United States? An analysis of collection records. PLOS ONE, 12 (10) e0185683. Bibcode:2017PLoSO..1285683Y. doi:10.1371/journal.pone.0185683. PMC 5628844. .O'Hara, J. Tachinidae Resources. Overview of the Tachinidae (Diptera).。一方、マメコガネの防除として同じく北米に導入された、Istocheta aldrichi は、マメコガネ以外の種にあまり寄生せず、生物農薬としての役割を果たしている Makovetski, V., Smith, A. B. T., Abram, P. K. 2025. Crowdsourced online data as evidence of absence of non-target attack from the century-old introduction of Istocheta aldrichi for biological control of Popillia japonica in North America. Journal of Pest Science, 98 (3): 1451–1462. doi:10.1007/s10340-025-01891-5. ISSN 1612-4766.。

北米などで見られるOrmia ochracea は、夜行性でコオロギに寄生するヤドリバエであり、前脚の付け根に発達する特徴的な「耳」を用いて、コオロギの声を認知する。このハエの「耳」の構造は、その指向性聴覚で注目され、多くの研究グループによって、小型指向性マイクロフォンの開発に応用されているMiles, R., Robert, D., Hoy, R. 1995. Mechanically coupled ears for directional hearing in the parasitoid fly Ormia ochracea. The Journal of the Acoustical Society of America, 98 (6): 3059–3070.。

また、あまり行われていないが、ヤドリバエのファウナ調査は生態学的に重要な価値を持ちうる。嶌・篠永(2014)には、ヤドリバエが、「寄主となる地域昆虫群集の多様度を知るうえでの大きな目安ともなりうる」と記されている。

分類他の双翅目と同様に、ヤドリバエ科の分類は複雑である。ヤドリバエ科は、ハエ目の中でもとりわけ大きく多様な科で、既知種は世界中からおよそ8,500種が知られている。同時に、多くの未記載種の存在が知られており、実際の種数は1万種をはるかに超えるものと考えられている。実際、毎年多くの種が記載され続けている。また、多系統群である族や属が多く、分類学上、大きな課題が残されているStireman, J., Cerretti, P., O'Hara, J., Blaschke, J. and Moulton, J. 2018. Molecular phylogeny and evolution of world tachinidae (DIPTERA). Molecular Phylogenetics and Evolution, 139. 10.1016/j.ympev.2018.12.002. 。

既知の1523属は、List of Tachinidae generaの項目でリスト化されている（※近年記載された属は更新されていない）。

形態ヤドリバエ科は、外観が非常に多様である。キンバエ類に似た金属光沢を持つものもいる。しかし、ほとんどの種は地味な色彩をしており、幾分ニクバエ科やクロバエ科などに似る。これらのハエ類と異なる点として、一般的に剛毛が強く頑丈である、触角刺毛aristaが裸出することが比較的多い、小盾板の下に後小盾板が発達し突出することが、ヤドリバエの特徴である。ただし、これらの形質は例外も多く存在する。

主な日本産種日本に産するもののうち、主な種のみを取り上げる。分類体系については O'Hara et al. (2020)O’Hara, J.E., Henderson, S.J. & Wood, D.M. 2020. Preliminary checklist of the Tachinidae (Diptera) of the world. Version 2.1. (PDF) 1039 pp. 、和名の対応については嶌・篠永(2014)および嶌・原（2016）に従うShima, H. and Hara, K. 2016. Tachinidae (Insecta, Diptera) of Saitama Prefecture. Bulletin of the Kyushu University Museum 14: 1–36.。

アシナガヤドリバエ亜科 Dexiinae

クチナガハリバエ　Prosena siberita (Fabricius) コンボウナガハリバエ　Torocca munda (Walker) 和名なし　Phyllomya nobilis Mesnil アシナガハリバエ　Thelaira nigripes (Fabricius) ウスグロケブトハリバエ　Voria ruralis (Fallén) ヒラタヤドリバエ（ヒラタハナバエ）亜科 Phasiinae

ヒョウタンハリバエ　Cylindromyia pandulata (Matsumura) 和名なし　Cylindromyia petiolata (Townsend) 和名なし　Calyptromyia barbata Villeneuve シナヒラタヤドリバエ　Ectophasia rotundiventris (Loew) ヒメマルボシヒラタヤドリバエ　Gymnosoma inornatum Zimin マルボシヒラタヤドリバエ　Gymnosoma rotundatum (Linnaeus) トラフヒラタヤドリバエ　Pentatomophaga latifascia (Villeneuve) ダイミョウヒラタヤドリバエ　Phasia hemiptera (Fabricius) ヤドリバエ亜科 Exoristinae

ヨトウクロヤドリバエ　Blondelia nigripes (Fallén) ノコギリハリバエ　Compsilura concinnata (Meigen) キアシハリバエ　Drinomyia hokkaidensis (Baranov) 和名なし　Lixophaga latigena Shima 和名なし　Meigenia velutina Mesnil 和名なし　Trigonospila ludio (Zetterstedt) 和名なし　Uromedina atrata (Townsend) 和名なし　Uromedina rufipes Shima 和名なし　Vibrissina turrita Meigen サンセイハリバエ　Aplomya confinis (Fallén) 和名なし　Aplomya metallica (Wiedemann) カクモンヤドリバエ　Carcelia bombylans Robineau-Desvoidy カクモンヤドリバエ　Carcelia rasa (Macquart) 和名なし　Drino inconspicuoides (Baranov) イモムシヤドリバエ　Drino atropivora (Robineau-Desvoidy) 和名なし　Isosturmia japonica (Mesnil) キナコハリバエ　Senometopia excisa (Fallén) ナカジロハリバエ　Senometopia prima (Baranov) トガリハリバエ　Thecocarcelia oculata （Baranov) ムラタヒゲナガハリバエ　Bessa parallela (Meigen) ブランコヤドリバエ　Exorista japonica (Townsend) 和名なし　Exorista cantans Mesnil 和名なし　Phorocera obscura (Fallén) ウダツハリバエ　Argyrophylax aptus (Townsend) 和名なし　Blepharipa carbonata (Mesnil) カイコノウジバエ　Blepharipa sericariae (Rondani) 和名なし　Eumea linearicornis (Zetterstedt) オオズクロスジハリバエ　Gonia chinensis (Wiedemann) カイコノクロウジバエ　Pales pavida（Meigen) オオズハイイロハリバエ　Pseudogonia rufifrons (Wiedemann) マダラヤドリバエ　Sturmia bella (Meigen) 和名なし　Takanomyia scutellata Mesnil 和名なし　Zenillia phrynoides (Baranov) ギンガオハリバエ　Nemorilla floralis (Fallén) ホオゲハリバエ　Smidtia amoena (Meigen) セスジハリバエ亜科 Tachininae

セスジチビヒゲハリバエ　Linnaemya tessellans (Robineau-Desvoidy) チビヒゲハリバエ　Linnaemya picta (Meigen) ヨコジマハリバエ　Panzeria melanopyga (Zimin) 和名なし　Atylostoma tricolor (Mik) 和名なし　Demoticoides pallidus Mesnil アカアシナガハリバエ　Dexiosoma caninum (Fabricius) 和名なし　Sumpigaster sumatrensis Townsend ササハラハリバエ　Nemoraea pellucida (Meigen) 和名なし　Siphona paludosa Mesnil ウスグロハリバエ　Peleteria propinqua Zimin 和名なし　Peleteria semiglabra (Zimin) ヨコジマオオハリバエ　Tachina amurensis (Zimin) コガネオオハリバエ　Tachina luteola (Coquillett) セスジハリバエ　Tachina micado (Kirby)

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