ウロコディア(Hou, Chen & Lu (1989) Hou X, Chen J, Lu H. Early Cambrian new arthropods from Chengjiang, Yunnan. Acta Palaeontologica Sinica. 1989;28:42–57.)は、約5億年前のカンブリア紀に生息した節足動物の一属。長い体の前後に棘のある板をもつ、中国の澄江動物群で見つかった という1種のみ知られている。その復元と分類は時期によって異なり、2020年代まではモリソニア類と考えられたが、それ以降は類や基盤的な鋏角類と解釈されている。

形態

体長約3.5cm。全体的に細長い円筒状で、後方に向けて次第上下に平たくなる。背面を覆い被さる外骨格(背板 tergite)のうち前後はそれぞれ1枚板状の頭部 (head, cephalon) と尾部 (pygidium) で、その間は十数体節(胸節)の長い胸部 (thorax) という3つの合体節に分化している。

頭部は正方形に近く、縁辺部は正面に1対、左右に3対の発達した棘をもつ。背面の凹凸と後述の腹面構造を元に、これは前5体節(眼をもつ先節+付属肢をもつ4体節)の癒合でできたと考えられる。胸部は体の大部分を占めるほど長く、分節した14もしくは15節が含まれる。各胸節はほぼ同じ長さの背板に覆われ、1対の棘を左右にもつ。前半の胸節はほぼ同形だが、後半の胸節は後方ほどわずかに幅狭くなる。尾部は頭部とほぼ同じ大きさだが、形は明確に異なる(原記載では発見が不完全で、尾部と頭部はほぼ同形だと誤解釈された)。後方に広い三角形で、1対の棘を両後端にもち、その間の縁には数多くの小さな棘が並んでいる。尾部の前半中央には、癒合した3つの体節の痕跡がある。

付属肢(関節肢)などの腹面構造は長い間ほぼ不明であり、それが概ね判明した2020年代においても再記載により解釈が異なる。Liu et al. 2024によると、先頭には1対の眼柄で突出した眼があり、直後には1対の触角が伸びる。触角は太くて短く、数多くの環節 (annulation) に分かれているが、明確な関節をもたない。それ以降は同形の脚が頭部に3対、各胸節に1対生えている。脚は基本的に二叉型で、数多くの環節に分れた原節 (basipod)、7節の関節に分かれた内肢 (endopod)、および葉状の附属体 (lamella) を縁辺部にもつ鰭状の外肢 (exopod) からなる。なお、尾部3対の付属肢は外肢の部分のみからなる。

なお、Liu et al. 2026によると次の点が前述した解釈と異なる。最初の付属肢は触角ではなく4節の鋏であり、基部と先端の発達した2節(不動指と可動指)とその間の関節に挟む退化的な2節で構成される。それ以降の付属肢については、頭部には3対ではなく5対あり、最後4胸節の付属肢も内肢を持たない。内肢のある付属肢では、外肢の後ろの基部に5枚の外葉 (exite) が積み重なっており、原節と内肢は内側に棘 (内突起 endite) がある。また、先頭の腹面(眼柄の基部)には1枚の小さな甲皮 (anterior sclerite) があり、口を覆いかぶせたハイポストーマ (hypostome) の先端に剛毛が生えている。

分類

モリソニアなどとの類似(ほぼ同じ大きさの甲羅状で縁棘をもつ頭部と尾部・分節した7-14節の胸部)を基に、ウロコディアは長い間モリソニア類(モリソニア目 )に分類された。モリソニア類自体と他の節足動物の類縁関係は長らく不明であったが、2019年以降ではモリソニアの付属肢と神経系の発見により、基盤的な鋏角類であることが示唆される(詳細はモリソニア#分類を参照)。

Zhang et al. 2002では、ウロコディアは他のモリソニア類と共にモリソニア科 () に分類されたが、Lerosey-Aubril et al. 2020b 以降では胸節数の違い(本属は14節、他のモリソニア類は7節)により、本属は7節の胸節を特徴とするモリソニア科に含まれない。カナダの Stephen Formation(カンブリア紀ウリューアン期)で見つかったモリソニア類の未命名標本 ROM 59949 は、本属のように7節を超える胸節をもつため、本属に近縁で、共に独自の科を表した可能性を示唆されるが、情報は限られているため、これらをまとめる新たな科は未だに創設されていない。

Liu et al. 2024の再記載では、ウロコディアの付属肢はモリソニア類(鋏角類)らしからぬ、むしろ三葉虫などが属する類に類似することが判明した。同論文の系統解析では、ウロコディアは最も基盤的なArtiopoda類とされる。ウロコディアの細長い体型は(往々にして左右に幅広い肋部をもつ)Artiopoda類として異様であるが、これは幅広い肋部を獲得する前のArtiopoda類の祖先形質を示唆するとされる。

一方で、Liu et al. 2026の再記載では、新たな発見により基盤的な鋏角類である説が再び支持されるが、今度はモリソニア類としてではなく、むしろそれよりも基盤的で、メガケイラ類と他の鋏角類の中間型生物として位置づけられる。例えば先頭の鋏型付属肢はメガケイラ類の大付属肢(先端が4節で爪3-4本の多重構造)と鋏角(先端が2節で爪2本の鋏)の中間的であり、それ以降の付属肢はメガケイラ類のようにほぼ同型であるものの、外葉はメガケイラ類(3枚)よりも多く鋏角類の書鰓(十数枚以上)に近い形態を示し、頭部付属肢の数も鋏角類と同じ6対である(メガケイラ類は5対以下)。これにより、鋏角類はメガケイラ類に起源すること、その過程で大付属肢が途中の節を退化して鋏角に進化すること、そして先節+6体節構成の頭部(前体)は、頭部と胴部(後体)を境目にする付属肢分化より先に進化したことが示唆される。

脚注

参考文献 X.ホウ他著、鈴木寿志、伊勢戸徹訳、大野照文監訳、『澄江生物群化石図譜 -カンブリア紀の爆発的進化-』、(2008)、朝倉書店

関連項目 澄江動物群 鋏角類 モリソニア類 モリソニア