マカイロドゥス亜科(マカイロドゥスあか、学名: Machairodontinae)は食肉目ネコ科(真のネコ類)に属する絶滅亜科である。アジア・アフリカ・北アメリカ・南アメリカ・ヨーロッパの各地で、中新世から更新世まで(2300万年前から1万1000年前まで)の地層から発見されているPaleobiology Database: Machairodontinae Basic info.。

マカイロドゥス亜科には、有名なスミロドンをはじめとした「剣歯虎」としてよく知られる絶滅捕食動物が含まれているが、上顎犬歯の長さや大きさがあまり増大していないものも多く含まれている。時に同じように伸張した剣歯をもった他の肉食哺乳類も剣歯虎と呼ばれることがあるが、それらはネコ科には属していない。マカイロドゥス亜科の他に伸張した犬歯をもった捕食者には、ニムラブス科、バルボロフェリス科、肉歯目のオキシエナ科(特にマカエロイデス亜科)、後獣下綱のティラコスミルス科がいたLars W. van den Hoek Ostende, Michael Morlo, Doris Nagel: Fossils explained 52 Majestic killers: the sabre-toothed cats. Blackwell Publishing Ltd, Geology Today, Vol. 22, No. 4, July–August 2006 online。同様に長い犬歯を持っていたニムラブス科が中新世になってその数を減らした後、その生態的地位に置き換わるようにして繁栄した冨田幸光 『絶滅哺乳類図鑑』 丸善 2002 p91 ISBN 4-621-04943-7。

亜科の名称 "Machairodontinae" という亜科名は1872年にセオドア・ギル (Theodore Gill) によって名付けられた。模式属となるマカイロドゥス(Machairodus)は、(machaira:短剣)(odous:歯)から、「短剣の歯」という意味を持つ。命名規約に従い Machairodus を属格化し亜科名用語尾の "-inae" をつけたものがこの亜科名である。ギルの書籍目録によれば1872年に哺乳類に関して発表した文献は"Arrangement of the Families of Mammals "であるが、当該文献中にてギルは "Machaerodontinae" という形でこの亜科を記している。

進化 ネコ科

マカイロドゥス亜科は前期または中期中新世のアフリカに起源がある。初期のネコ科動物であるPseudaelurus quadridentatus には犬歯の伸張化の傾向が現れており、マカイロドゥス亜科進化の基本となったと考えられているJordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe, Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3。本亜科に属する最初期の動物は中期中新世のミオマカイロドゥス (Miomachairodus) で、アフリカとトルコから化石が知られている。後期中新世までにマカイロドゥス類は同様に長い犬歯をもっていた古いタイプの食肉目であるバルボロフェリス科と多くの場所で共存していた。

伝統的にマカイロドゥス亜科には3つの異なる族が認められていた。すなわち、メガンテレオン (Megantereon) やスミロドン (Smilodon) を含む典型的なダーク型犬歯のスミロドン族、マカイロドゥス (Machairodus) やホモテリウム (Homotherium) を含むシミター型犬歯のマカイロドゥス族またはホモテリウム族、ディノフェリス (Dinofelis) やメタイルルス (Metailurus) といった属を含むメタイルルス族である。しかしながら最近メタイルルス族を現生ネコ類と同じネコ亜科に再分類される例が見られるようになってきた。最後のマカイロドゥス亜科の属であるスミロドンとホモテリウムは、1万年前、更新世の南北アメリカ大陸にもまだ生き残っていた。

「剣歯虎」は誤解を受けやすい名称である。マカイロドゥス亜科はトラと同じ亜科ですらなく、トラと同じような模様をもっていたという証拠もなく、この広い分類群の動物が皆現生のトラと同じ生態で生活や狩りをしていたのでないことは確かである。2005年に発表されたDNA解析では、マカイロドゥス亜科は今のネコ類の祖先と早い時期に分かれ、現生ネコ亜科との近縁性は低い、という分岐学的結論が出されている。

剣状の犬歯をもつものは多くの場所で通常の円錐状犬歯をもつネコ類と共存していた。剣歯虎類はアフリカとユーラシアにおいて、前期または中期更新世まで、様々なヒョウ亜科動物やチーター類と競合していた。ホモテリウムは北ヨーロッパでは後期更新世まで生き残っていた。南北アメリカ大陸では、ピューマ・アメリカライオン・アメリカチーター・ジャガーなどと後期更新世まで共存していた。剣歯虎と円錐状剣歯ネコ類は、前者の最後のものが絶滅するまで食物資源に関して競合関係にあった。すべての現生ネコ類は大なり小なり円錐状の上顎犬歯をもっている。

進化史と表現型の起源 プロアイルルスとおよび現生ネコ類の3群を外群としたマカイロドゥス亜科の系統発生を各属の簡単な説明と共に示すPaleobiology DatabaseTurner, (1997) p60。以下、Maは百万年前を表す。

分類 ネコ科 Felidae マカイロドゥス亜科 Machairodontinae ホモテリウム族 Homotherini

ホモテリウム メタイルルス族 Metailurini

ディノフェリス

メタイルルス スミロドン族 Smilodontini メガンテレオン

スミロドン マカイロドゥス族 Machairodontini

マカイロドゥス

Batallones-1 として知られる後期中新世の化石の宝庫の発見までは、スミロドン族とホモテリウム族の祖先の化石は数が少なく断片的な物しかなかった。そのため、剣状の犬歯の表現型の進化史、頭蓋下顎に影響を与える表現型、頚部・前肢の解剖学、などはほとんど知られていなかった。Batallones-1 の発掘以前は、高度に発達した剣状犬歯の表現型は多相遺伝的進化を経て急速に現れたという仮説が一般的であった。Batallones-1 からはスミロドン族の祖先である Promegantereon ogygia や、ホモテリウム族の祖先である Machairodus aphanistus の化石が出土し、彼らの進化史が解明された(ただし、スミロドン族の祖先は元々 Paramachairodus 属とされ、後に Promegantereon 属に再分類された)。ヒョウほどの大きさの P. ogygia (生息年代:9.0Ma)はスペインとおそらくその近辺に生存しており、その最もよく研究されている子孫でトラほどの大きさのスミロドン属は、1万年前の南北アメリカ大陸に生息していた。ライオンほどの大きさの M. aphanistus (生息年代:15.0Ma)はその最も研究されている子孫でライオンほどの大きさのホモテリウム属(生息年代:3.0-3.5Ma)と同じく、ユーラシアを闊歩していた。

剣状犬歯の表現型の進化についての現在の仮説は、Batallones-1 による知見を得て、この表現型はモザイク進化を経て徐々に現れてきた、という物になっている。正確な原因は不明なものの、近年の発見は獲物をすみやかに絶命させる必要性が進化の時を経てこの表現型を発達させるよう促す主要な進化圧であった、という仮説を支持している。破損した犬歯の発見例の高さが示すように、剣歯虎を取り巻く生物相環境は激烈な競争が際立つものであった。

破損した犬歯は、歯と骨との接触頻度が大きかったことを示している。歯・骨間接触の増加は、死体食の増加、迅速な獲物の摂食、過剰な攻撃性の増大、などの可能性が考えられ、これら3点全ては捕食者間の競争の激化により捕食機会が減少したことを指し示している。このような競争が激化した環境では捕食対象のより早い殺傷が求められる。なぜならば、もし獲物が(狩猟後の強奪などにより)摂食前に失われてしまえば、獲物を捕まえるために費やしたエネルギーコストは弁済されず、捕食者の一生の中でこのような事態がしばしば起こるようであれば、疲労・飢餓による死がもたらされるであろう。獲物をすみやかに殺傷できるよう改良された初期の適応は、P. ogygia と M. aphanistus の頭骨と下顎、P. ogygia の頸椎と前肢に見ることができる。彼らの化石により剣状犬歯の表現型進化における速度の重要性に対するさらなる形態学的証拠がもたらされている。

骨格 頭骨 マカイロドゥス類のグループでもっともよく研究されているのは頭骨、特にその歯である。多岐にわたる属・化石の保存状態の良さ・現生種との比較・グループ内の多様性の大きさ・生息していた生態系の理解などによって、マカイロドゥス亜科は、捕食者と被捕食者の関係・特殊化・強肉食性の分析の研究手法として最良の物の1つとなっている。

マカイロドゥス亜科は2つのタイプ、ダーク型犬歯グループとシミター型犬歯グループに分けられる。ダーク型犬歯グループは細く伸張した上顎犬歯を持ち、一般的にがっしりした体型をしている。シミター型犬歯グループは幅広く短い上顎犬歯と、おおむね小型の体と長い四肢を持っている。長い犬歯のものはしばしば伸びた骨質の鍔を下顎に持つことがある。しかしながら、2体のほぼ完全な化石のみが知られているゼノミルス (Xenosmilus) ではこの類型が破れ、ダーク型犬歯グループのようなずんぐりとした体躯と太い四肢と、シミター型犬歯グループのような幅広い犬歯の両方を持っている。

食肉目は植物や昆虫をかみ砕くことから肉を食べることに特化するに従ってその歯数を減少させていく。ネコ類の歯数はあらゆる食肉目グループの中で最少であり、マカイロドゥス類はさらにその数を減少させている例がある。ネコ科はその基本歯式として3/3・1/1・3/2・1/1という歯式を持つがD.W.マクドナルド編 『動物大百科1 食肉類』 平凡社 1986 ISBN 4-582-54501-7 p35、スミロドンのようないくつかの属では小臼歯が1本消失、または痕跡的になっている例が知られている。犬歯はなめらかに後方に曲がり、セレーション(鋸歯)が存在するが、加齢により減少していき、中年域(およそ4齢か5齢)になるとセレーションがほとんど消えてしまう。これらのような骨に残るヒントから、古生物学者は遙か昔に絶滅した動物において集団内の個体年齢を推定している。

長い犬歯を持つと大きく口を開く必要がある。ライオンの開口角度は95°であり、20 cm もの長さの犬歯を持つことはできない。その長さの犬歯だと上顎犬歯と下顎犬歯の間に数cm 以上の間隙を作ることができず、それでは獲物の殺傷に充分ではないからである。マカイロドゥス類は、収斂進化によって同様の犬歯を手に入れた他のグループと同じく、そのような犬歯を納めるために頭骨にいくつかの改良を加える必要があった。

哺乳類に於いて大きく口を開けるための主な障害は、顎の後方にある咬筋と側頭筋である。これらの筋肉は強力で広範囲に変異する咬合力に対応することができるが、その厚さ・部位・強さのためそれほどの柔軟性はない。より大きく口を開くため、この動物はその筋肉を小型化・形状変化させる必要があった。その最初の一歩は下顎骨筋突起の縮小である。咬筋、そして特に側頭筋はこの張り出した骨突起に付着するため、この突起の縮小は筋肉の縮小を意味する。筋肉が縮小すればするほどより大きな柔軟性の獲得とより大きな開口が可能となる。この観点における側頭筋の形状変化により筋肉の起始点・停止点間の距離は増大し、そのため筋肉はその伸張にふさわしい形態となるよう、より細長くなった。この変化により咬合力は弱くなっている。

マカイロドゥス類の頭骨においては側頭筋の形状に別の変化も示されている。口を開くときの主な制約は、開口時に側頭筋が顎関節の周りに過度に伸張されたならば断裂がおきてしまうということである。現生ネコ科動物では後頭骨が後方に伸び、その表面に付着している側頭筋は大きく口を開けたときには関節まわりに巻き込まれて伸ばされてしまう。側頭筋の伸張を軽減するために、マカイロドゥス類はより垂直な後頭骨を持つ頭骨を進化させた。イエネコの開口角度は80°、一方ライオンは91°である。スミロドンに於いては開口角度は128°となり、下顎底と後頭骨のなす角度は100°になっている。この角度は開口における大きな制限要素となっており、スミロドンに見られるように後頭骨と口蓋との角度を減少させると、開口角度はさらに大きくなる。後頭骨はまだ口蓋にまで伸びておらずまだ垂直にもなっていないので、開口角度は理論的には少し小さくおよそ113°あたりになるであろう。

マカイロドゥス類を含む多くの剣歯虎類の頭骨は上下に長く前後に短くなっている。頬骨弓は圧縮され、顔面の各部分は、目は高い位置にあり鼻先は短くなる、などの特徴を持つ。これらの変化は開口角の増大を補償するものである。マカイロドゥス類はまた、開口時の上顎犬歯先端と下顎犬歯先端の間隙を維持するために下顎犬歯が小型化している。

体骨格 スミロドンやメガンテレオンおよびパラマカイロドゥスなどのダーク型犬歯グループのマカイロドゥス類は、重厚さ・力強さで特徴付けられる。最も原始的なパラマカイロドゥスは派生的なスミロドンよりも小さくしなやかな体を持っており、進化において両者の間にいるメガロドンは体格においても中間型となっている。彼らは短い中足骨や重厚な体躯を持っていて、持久力のあるランナーではなかった。現生のライオンと比較すると、彼らの胸郭は前端が細く後端が広がった樽型をしている。肩胛骨は特にスミロドンでよく発達し、強力な肩の筋肉や三頭筋が付着するための広い面積を提供している。頸椎は非常に頑健で筋肉の付着点は頑強である。脊椎の腰椎部は短縮している。尾部は最も原始的なものから最も進化したものになるに従ってどんどん短くなり、その結果スミロドンではボブキャットのような尾になっている。体骨格だけを見た場合、彼らは現生ネコ類というより現生クマ類に似た構造を持っている。

マカイロドゥス、ミオマカイロドゥス、ホモテリウム、アデルファイルルス、ディノフェリス、メタイルルス、ポントスミルス、テライルルス、ロコトゥンジャイルルス、ゼノスミルスなどを含むシミター型犬歯グループはより多様性のあるグループで、ほとんどのマカイロドゥス亜科はこのあまり特殊化していないタイプに属する。この多数のメンバーを含むグループの犬歯は明らかに短く、概して幅広い。グループ内の多様性の大きさのために、典型例を提示するのは難しい。ホモテリウムはかつて蹠行性と考えられていたが、趾行性であることが判明した。このグループは一般的に平均より細身で小柄であるが、このグループのマカイロドゥスは全てのマカイロドゥス亜科の中で最大のもの(少なくとも最大のものの1つ)である。ダーク型犬歯グループとは異なり、大きな性的二形を示すものもいる。ホモテリウムは現生のブチハイエナによく似た傾斜した背中を持ち、同様に長距離の走行に卓越していたかもしれない。グループとしては長い四肢としなやかな体を持つのが普通であった。シミター型犬歯グループは平均的ダーク型犬歯グループよりも多くの歯が残っていた。マカイロドゥスは跳躍の名手であったかもしれない。シミター型犬歯グループの頭骨以降の体骨格のみを見てみると、その形態は現生のヒョウ亜科動物(ヒョウ属とウンピョウ属)と比較的よく似たものとなっている。

解剖学的特徴と食性

咬合力 マカイロドゥス類の顎は、特にスミロドンやメガンテレオンのような長い犬歯を持った進化した種では、非常に弱い。コンピュータによる頭骨の復元をライオンとスミロドンにおいて行った結果、後者は暴れる獲物を保持しておくだけの圧力が不足していることが示された。主な問題点は顎によってもたらされる圧力である。すなわち、強い力をかけると顎の最も構造的に弱い部分で破断が起きる恐れが存在するのである。

スミロドンはその顎の筋肉のみを使ったならばライオンの1/3の咬合力しかなかったであろう。しかし、頭骨の後端に接続している頸の筋肉は強力で頭を押し下げさせることができた。顎が最大限に開かれる際には、顎の筋肉はもう有効に働くことはできない一方で、頸の筋肉は頭を下に押し下げさせ、その犬歯にいかなるものをも貫かせることができた。最大限に開いた口が閉じられる際には、顎の筋肉はそれをなんとかぎりぎりのところで行えた。

食性 良好な保存状態で化石化した捕食動物の骨には、生存時に捕食していた種に由来する判別可能なタンパク質が保存されていることがある。これらのタンパク質の安定同位体分析により、スミロドンは主にバイソン・ウマを捕食し、場合によって地上性オオナマケモノやマンモスを食べており、一方ホモテリウムはほとんどマンモスのみに依存していたことがわかった。

顔面 アメリカの古生物学者ジョージ・ミラー (George Miller) はマカイロドゥス亜科、特にスミロドンの軟組織におけるそれまで考慮されていなかった特徴を発表した。

彼の提唱したマカイロドゥス亜科の外観に関する変化の第1は、低い位置にある耳または高くなった矢状稜のために低くなったように見える耳である。この主張はその類を見ない特徴のために一般的には受け入れられてこなかった。他の現生の食肉類でこの理由により低くなった耳を持つものはおらず、Antón, García-Perea and Turner (1998) で指摘されているように、今生きている中で最も近縁な現生ネコ科動物では剣歯虎に比類すべき矢状稜を持った個体でも耳の位置はいつも同様であるAntón, García-Perea, & Turner (1998), 369–386, esp. 377-378.。復元の際の耳介の位置は、それぞれ復元する人物によって変化する。大きいか小さいか、尖っているか丸いか、高い位置か低い位置か、化石はこれらの特徴を保存しないので自由な解釈に任されていた。

ミラーの示した2つ目の点は、パグのような鼻面である。パグとその同類の犬種をのぞいて、現生の食肉類でパグのような鼻面を持っているものはいない。彼らの鼻先がパグのように比較的低位置にあるという事実はあまり認識されていなかった。ミラーの理論的推論はスミロドンの鼻骨が引き込まれていることをその根拠としている。ミラーの理論に対して、ライオンとトラの鼻骨の比較から批判が出されている。ライオンはトラと比較して大きく引き込まれた鼻骨を持っているが、ライオンの鼻鏡・外鼻孔はトラよりも引っ込んでるとは言えない。このように、ミラーによって提示されたスミロドンのパグのような鼻先は比較可能な動物間における物理的構造の証拠たり得ない。Antón, García-Perea and Turner (1998) によると、現生ネコ科動物の外鼻孔は鼻骨の長さとは関係なく皆同じような位置に開口し、それに照らし合わせるとスミロドンも現生種で観察されるのと同じ範囲に収まるAntón, García-Perea, & Turner (1998), 375-377.。

3つ目の点は50%にもなる唇部の延長である。彼の指摘した他の点は多くの場合顧みられないのに対し、最後のこの点は現行の復元においてはっきりと描かれている。大きな開口角で獲物を咬む際に必要な柔軟性は、伸びた唇によってもたらされているのであるとミラーは論じた。この主張は科学界において反論を受けてはいるものの、芸術家からは指示を受けている。科学的な反論は、現生のネコ類(特に大型種)の唇部は信じられないほどの柔軟性を兼ね備えていて大きな角度の開口であっても通常の長さの唇で適切に伸張しているという点、現生の食肉目では唇のラインは常に咬筋の前に位置しており、その咬筋はスミロドンでは裂肉歯の直後に位置しているという点Antón, García-Perea, & Turner (1998), 375.、を指摘している。それにもかかわらず、スミロドン・マカイロドゥスその他の種の復元においては大型犬の口元のような伸びた唇がしばしば見られる。

発声 スミロドンとライオンの舌骨の比較から、スミロドンひいては他のマカイロドゥス類も、現在の大型ネコ類と同じように吼えることができたと考えられている。

社会的行動 スミロドン 2009年に、南アフリカとタンザニアの保護区における社会性食肉目と単独性食肉目の比率を更新世の化石ベッドとして有名なラ・ブレア・タールピットの化石のそれと比較し、死にかけの獲物の録音した声にどのように反応するかを調べた研究が、スミロドンが社会性であったか単独性であったかを判断するために行われた。かつてラ・ブレア・タールピットは深いタールからなっており、そこに動物が捕らえられた。捕らえられた動物が死にかけているとき、彼らの鳴き声が肉食動物を惹きつけ、結果彼らもまた捕らえられた。ここは数多くの動物たちをタールによって捕らえ、保存してきた、北米で最も状態の良い更新世化石ベッドと考えられており、この研究による状況と似たものであったかもしれない。単独性の食肉目は他の捕食者と遭遇する危険性があるためそのような音の発生源には近づかないであろうというのが前提である。社会性の食肉目(例えばライオン)は恐れるべき他の捕食者がほとんどいないため、すぐにそのような呼び声に近づくであろう。この研究では、ラ・ブレア・タールピットで発見される動物の比率は後者の状況によく一致し、よってスミロドンはおそらく社会性であったとしている。

ホモテリウム

テキサス州のFriesenhahn Caveではおよそ400体分の若いマンモスの化石がホモテリウムの骨格とともに発見されている。ホモテリウムの仲間は若いマンモスを狩ることに特化して、開けた屋外で食べるのを避けて隔絶された洞穴に獲物を引きずり込んだのだと推測された。彼らはまた良好な夜間視覚を持っており、極地の夜間で狩りをするのが主な狩猟スタイルであったのであろうと考えられている。

アフリカ南部ボツワナで見られるライオンの亜種はトラに匹敵する体格を持つ。ボツワナのサブティ(Savute)では、30頭以上の個体で構成される群れがキリン・アフリカスイギュウ・ゾウなどの大型動物を専門に狩りを行う。襲撃の多くはゾウの視覚が制限される夜間に実行される。彼らはしばしば獲物を臀部から食べ始めるが、それは他のネコ類が行うやり方とは大きく異なる行動であり、獲物が死ぬ前から貪り始めることは頻繁に行われ、このような場合ゾウは失血死するまで生きたまま食べられる。子供や若年個体を対象とした狩猟から十分に成長した成体を成功裏に狩猟できるようになるまでの進展は比較的短期間で観察された。ボツワナのリニャンティ(Linyanti)にいる群れは専らカバを獲物とする。

現生のライオンがゾウの弱った成体や健康な若年個体を(しかも大量に)殺すことができるならば、ほぼ同サイズのホモテリウムも若いマンモスに対して同じようなことができたであろう。これは同位元素による分析からも支持される。しかしこの説は、この動物が(体格がネコ類中最大級のものの1つで社会性であったとしても)たとえ短い距離であっても400ポンドもの重さの獲物をみんなで力を合わせて「引きずって」くることがその歯を折らずに可能であったのか、という点から大きな反論を巻き起こした。後部に傾斜した背中と強力な腰椎はクマのような体格を示しているため重量物を引きずることは可能であったかもしれないが、犬歯を折らずに行うことは難しかったと考えられ、そして犬歯の破損はスミロドンやマカイロドゥスではよく見られるが、ホモテリウムではほとんど見られない。この件については、骨はスカベンジャーが洞窟に持ち込んだもので共産したホモテリウム化石とは無関係なのではないか、またこの動物が協力して獲物を引きずり込んだとしたらそれはどのようにしたのか、などの疑問点が残されている。

古病理学

マカイロドゥスは化石からは社会性であったことを示す証拠がほとんど得られていないが、彼らの犬歯は他の同類に比べて破損している割合が高く、そしてその後の広範囲な治癒の痕跡も見られる。Babiarz Institute of Paleontological Studiesに収蔵されている中国産のオスのMachairodus giganteus 化石は、破損後も使用されて摩耗した犬歯を持った老齢個体である。しかしながらこの個体は、社会性捕食者であったならば治療の機会があったであろう重篤な副鼻腔炎によって死亡しており、この事がこの化石の解釈にいくつかの異なる説をもたらしている。マカイロドゥスの幼獣において永久歯の犬歯の萌出には長い時間がかかり、それまでは完全に親の世話に依存する。ヒトにおいて無力な幼児を世話するという難事が、いくぶん未熟で発育不充分の状態で産まれるのに反して脳が大きく成長しなければならないという理由のために、部分的には単婚性と社会機構をもたらした原動力であると考えられている。他の種、特にゾウのように無力な仔をもつものでは防御のために群れを作るが、一方で大部分のクジラ類は群れを作らない。マカイロドゥスにとって群れを作ることは利点があると思われるが、母親が歯が萌出していない仔を3〜4歳になるまで単身で満足に養えたのかについて結論を出すのは難しい。

社会性を指示する他の古病理学の例としては、ラ・ブレア・タールピットから見つかった狩猟時に怪我をしているスミロドン化石の多さがある。狩猟の際の捻挫に起因する負傷に加えて、より重い怪我は社会性を強く示唆している。負傷者は怪我が治るまで長い間障害を持ったままであり、腫れ上がった足首を引きずるように歩き、何年も行動に制限があったと考えられている。ある例では骨盤を複雑骨折した若年個体が治癒した件が知られている。その個体は負傷した脚をほとんど使うことができず、他の3本の脚でのろのろと進むだけで、明らかに単独では狩猟ができなかった。もしも単独性の捕食者がそのような重傷を経て生き残れたのなら、それは非常に稀なことであったに違いない。何ヶ月も同じ場所から動けず、食べ物を持ってきてもらうか、仲間が倒した獲物のところまで這っていくことによってのみ生き延びたと考える方がずっとあり得る事であろう。

社会性仮説に対する反論 彼らが社会性であったかについてはいまだに議論が多い。スミロドンにおいて伝統的な単独性説を支持する証拠はその脳に見られる。ヒト、ハイイロオオカミ、ライオンなどほとんどの社会性捕食者は、同類の単独性捕食者よりもすこし大きい脳を持つ。スミロドンはむしろ比較的小さな脳を持ち、集団での狩猟のような複雑な協調行動はできなかったのではないかと示唆されている。タール・ピットにおいてスミロドン化石が多数発見されることは、同じくらい多く発見されるイヌワシが単独性であることから、社会性を示す証拠としては重要視されない。社会性であるハイイロオオカミやコヨーテもその地域に生息していたが、ピットで発見される彼らの化石は希である。

骨折の跡も社会性を示しているように見えるが、単独性の動物が重症から治癒する際の最もよい解釈は、彼らは充分な栄養をため込んでおり、必要に応じてそれを使うことができた、というものである。チーターはそれに対する反例のように見えるが、それは彼らが他のネコ類より華奢な体格を持つように特殊化した種だからである。ライオンやヒョウのようなもっと大きくてがっしりした体格のネコ類では、顎の骨折や筋肉の断裂のような重傷からでも回復した例がある。

犬歯の用途 マカイロドゥス亜科や他の剣歯虎型ネコ類の非常に長い犬歯の使い方については様々な説がだされている。

刺突