thumb|Mesolittiske eksempler med estimater på genetisk avstamning. Skandinaviske jegere og samlere er en genetisk komponent i Skandinavia, som stammer fra mesolittiske jegere og samlere.
Genetisk forskning viser at den er en blanding av vestlige og østlige jegere og samlere.
Skandinavias forhistorie Skandinaviske jegere og samlere er i arkeogenetikken navnet på en genetisk komponent i Skandinavia, som stammer fra mesolittiske jegere og samlere.
Genetisk forskning viser at den er en blanding av vestlige og østlige jegere og samlere. Den førstnevnte er presentert av Ahrensburgkulturen og den etterfølgende Fosna-Hensbacka-kulturen (pionerbosetningen). Den befolket Skandinavia fra sør da isen trakk seg tilbake etter den siste istid under holocen for omkring år siden. De østlige jegere og samlere kom fra området rundt Kvitsjøen via Kolahalvøya og Barentshavet. De ankom Skandinavia fra nord langs kysten av Norge for minst år siden.
I neolittisk tid (yngre steinalder) inntraff den neolittiske revolusjon med jordbruk og husdyrhold. Mellom 5400 f.Kr og 2400 f.Kr. blandet de seg med tidlige europeiske bønder fra Anatolia, representert ved ertebøllekulturen og traktbegerkulturen.
Deretter kom det inn gener fra jamnakulturen eller beslektede kulturer fra de vestlige steppehorder på den pontisk-kaspiske steppe. Dette skjedde mellom 2800 f.Kr. og 2300 f.Kr. Representantene for denne genetiske innflyt var den snorkeramiske kulturen og stridsøkskulturen. Stridsøkskulturen knyttes til innføringen av germanske språk i Skandinavia. En annen jamnabeslektet kultur var klokkebegerkulturen; den knyttes til utbredelsen av de keltiske språkene på de britiske øyer.
Det er genetisk kontinuitet mellom skandinaviske jegere og samlere og medlemmer av den gropkeramiske kulturen; den sistnevnte er i mindre grad beslektet med moderne nord-Européere. Samene er fullstendig ubeslektet med den gropkeramiske kulturen.
Genetisk forskning Genetisk forskning viser at østlige jegere og samlere er oppstått som en blanding av vestlige jegere og samlere og gamle nordeurasiere. Skandinaviske jegere og samlere er igjen oppstått som en blanding mellom vestlige og østlige jegere og samlere.
thumb|upright=1.7|Jegere og samlere i Europa mellom og år før nåtid. Området for Skandinaviske jegere og samlere merket gult. Tallene tilsvarer enkeltfunn. Skandinaviske jegere og samlere ble identifisert som en distinkt genetisk komponent av Lazaridis et al. i 2014. En rekke levninger som ble undersøkt i Motala i Sverige, og en separat gruppe av levninger fra den år gamle gropkeramiske kulturen, ble identifisert som tilhørende de skandinaviske jegere og samlere. Studiet fant at et individ fra Motala («Motala12») hadde 81 % slektskap med vestlige jegere og samlere, og 19 % slektskap med gamle nordeurasiere.
Haak et al. undersøkte i 2015 levningene av seks individer, som ble gravlagte i Motala mellom. 6000 f.Kr. og 5700 f.Kr. Av de fire mennene som ble undersøkt, hadde tre haplogruppe I2a1 eller ulike varianter av den, mens den fjerde bar I2c. Med hensyn til mtDNA, bar fire individer varianter av U5a, mens to bar U2e1. Studiet fant at skandinaviske jegere og samlere var en av tre hovedbefolkninger i Europa i mesolittisk tid. De to andre var vestlige og østlige jegere og samlere. Lazaridis et al. hevdet at den østlige gruppen var en befolkning med 35 % gener fra gamle nordeurasiere og 65 % fra den vestlige gruppen. Den skandinaviske gruppen formet en distinkt klynge mellom den vestlige og østlige. Den levde mellom 6000 f.Kr. og 3000 f.Kr. og var genetisk homogen. Nordeurasierne var mer beslektet med skandinaver enn med den vestlige gruppen.
Mathieson et al. undersøkte de seks individene fra Motala videre, og fant at de eksisterte i Skandinavia for inntil år siden. Han fant dem nær beslektet med den vestlige gruppen.
Lazaridis et al. hevdet i 2016 at skandinaviske jegere og samlere var en blanding som bestod av ~43 % østlige og ~57 % vestlige jegere og samlere. Den vestlige gruppen var etterkommere av Cro-Magnon-mennesker fra siste del av paleolitikum. Han plasserte dem i Grotte du Bichon i Sveits med en mindre tilføyelse (~7 %) av østlige jegere og samlere. Den østlige gruppen hadde ca 75 % av genene fra gamle nordeurasiere. thumb|Genetisk profil blant mesolittiske europeere. Günther et al. undersøkte i 2018 restene av syv individer. Alle tre eksemplene på Y-DNA tilhørte varianter av I2. Med hensyn til mtDNA, tilhørte fire haplogruppe U5a1, mens tre tilhørte haplogruppe U4a2. Alle eksempler fra det vestlige og nordlige Skandinavia hadde haplotypen U5a1, mens alle fra det østlige Skandinavia med et unntak hadde haplotypen U4a2. Forfatterne foreslo at de var etterkommere av en befolkning som ankom Skandinavia fra sør, og at den østlige delen hadde ankommet Skandinavia fra nordøst langs kysten. De førstnevnte tilhørte Ahrensburgkulturen. Disse vestlige og østlige innvandrere blandet seg, og skapte den distinkte karakter til de skandinaviske jegere og samlere. Befolkningen fra det vestlige og nordlige Skandinavia hadde mer slektskap med øst (ca 49 %) enn individer fra det østlige Skandinavia (ca 38 %).
Befolkningen i Skandinavia ble funnet å ha en genetisk tilpasning til nordlige breddegrader, deriblant høye frekvenser av lave pigmentvarianter og gener som var tilpasset kulde og fysisk arbeid. Befolkningen hadde en høy frekvens av depigmenterings-allelene SLC45A2 og SLC24A5 (transportprotein som bærer melanin), og OCA/Herc2, som påvirker øyefargen. Genene var mye mindre vanlige blant vestlige og østlige jegere og samlere. Befolkningen hadde i noen tilfeller en overraskende kontinuitet med moderne befolkninger i nord-Europa; deriblant ble proteinet TMEM131 oppdaget. Dette proteinet kan være involvert i langvarig tilpasning til kulde. thumb|Rekonstruksjon av en circa år gammel skandinavisk jeger og samler av Oscar Nilsson ved Trelleborgs Museum. I et genetisk studium som ble publisert i Nature Communications i januar 2018, ble restene av en kvinne fra Motala i Sverige analysert. Hun var datert til mellom 5750 f.Kr. og 5650 f.Kr. Hun hadde haplogruppe U5a2d og «en betydelig mengde slektskap med gamle nordeurasiere». Studiet fant at mesolittiske jegere og samlere på østsiden av Østersjøen også hadde høye frekvenser av HERC2, og høye frekvenser av SLC45A2 og SLC24A5. Deres mengde av slektskap med østlige jegere og samlere var mindre enn i Skandinavia. Det ble oppdaget genetisk kontinuitet mellom skandinaviske samlere og jegere og den gropkeramiske kulturen. Resultatene støttet tidligere antagelser om at skandinaviske jegere og fiskere stammet fra en migrasjon nordover av vestlige jegere og fiskere og en etterfølgende migrasjon sørover som bragte med seg gener fra østlige jegere og samlere.
Et studium som ble publisert i Nature i februar 2018 inkluderte en analyse av et stort antall individer fra forhistorisk øst-Europa. 37 individer var samlet fra Ukraina, og de var tidfestet til 9500–6000 f.Kr. De var en mellomting mellom østlige og skandinaviske jegere og samlere. Y-DNA fra disse individer tilhørte haplogruppe R (spesielt R1b1 og R1a) og I (spesielt I2). mtDNA tilhørte haplogruppe U (spesielt U5 og U4).
Fysisk utseende Mathieson et al. påpekte i 2015 at 50 % av de skandinaviske jegere og samlere fra Motala hadde en variant av EDAR-V370A. Denne varianten er typisk for moderne øst-Asiatiske befolkninger, og er kjent for å påvirke tennenes morfologi hårtekstur, hakens fremspring og ørets morfologi, så vel som andre av ansiktets egenskaper. Forfatterne fant ikke østasiatisk slektskap i skandinaviske jegere og samlere, men forskning på gamle nordøstasiere bekrefter at EDAR-V370A oppstod i nordøst-Asia, og spredte seg til vest-Europa (herunder Motala) i holocenperioden. Mathieson et al. skrev også: «En annen overraskelse er at, i motsetning til nært beslektede vestlige jegere og fiskere, har Motala-prøvene hovedsakelig avledede pigment-allelene SLC45A2 og SLC24A5.»
Studiet til Günther et al. fra 2018 oppdaget videre at skandinaviske jegere og samlere «viser en kombinasjon av øyenfarge som varierer fra blå til lysebrun og pigmenter med lys hud. Dette er slående forskjellig fra de vestlige jegere og samlere—som har blitt antatt å ha den spesifikke kombinasjonen av blå øyne og mørk hud og østlige jegere og samlere—som har blitt antatt å ha hatt brune øyne og lys hud.» thumb|upright=1.5|Genetisk profil hos europeiske jegere og samlere for mellom og år siden. Fire individer fra studiet ga ulike predikasjoner på øyenfarge og hårfarge: Et individ (SF12) hadde mest sannsynlig mørkt hår og blå øyne; et annet individ (Hum2) hadde trolig mørkt hår og brune øyne; et tredje (SF9) hadde trolig lyst hår og brune øyne; og et fjerde individ (SBj) hadde mest sannsynlig lyst år, trolig blondt, og blåe øyne.
Av individene fra Motala, var trolig fire mørkhårete, og de to andre var trolig lyshårete, og kan ha vært blonde. I tillegg hadde alle seks individene fra Motala med høy sannsynlighet vært blåøyde.
Studiet fant at depigmenteringsvarianter av gener for lys hud (SLC24A5, SLC45A2) og blå øyne (OCA2/HERC2) har en høy frekvens hos skandinaver i forhold til vestlige og østlige jegere og samlere. Dette kan ikke forklares som et resultat av blandinger mellom vestlige og østlige jegere og samlere. Disse genene har fortsatt med å øke etter blandingen, noe som trolig skyldes miljømessige tilpasninger til nordlige breddegrader.
Günther et al skriver: «Interessant nok viste alle individer høy sannsynlighet for å være blåøyde (0.71-0.92). Individene Motala2, Motala3, Motala4 og Motala12 hadde mest sannsynlig en mørk hårfarge (0.70-0.99), mens Motala1 og Motala6 hadde et lyst hår (~0.91); de kan ha vært blonde (~0.60). På samme måte som SF9, SF11, SF12, SBj, Hum1, Hum2 og Steigen, presenterte jegerne og samlerne fra Motala en kombinasjon av lyse og mørke hud-pigmentalleler. Bare Motala2 hadde eksklusivt lyse hudvarianter både ved rs16891982 og rs1426654.»
Og videre: «Interessant nok kunne fenotypene for øynenes og den lyse hudens pigmentering som er observert i alle skandinaviske jegere og sankere potensielt bli forklart av blandingen mellom vestlige og østlige grupper. Den relativt høye frekvensen av alleler for blå øyenfarge i de skandinaviske individene, ligner de vestlige, mens de mellomliggende frekvenser av hudfarge ... i skandinavene synes mer sannsynlig å ha kommet fra den østlige gruppen, siden begge alleler for lyse pigmenter er bokstavelig fraværende fra den vestlige gruppen. Men for alle tre godt beskrevne hud- og øyenfarger ... viser SHG en frekvens som er høyere for lys-hudvariantene og blå-øynevarianten enn det som kan forventes av en blanding mellom WHG og EHG. Denne observasjonen tyder på at frekvensene kan ha økt på grunn av fortsatt tilpasning til lavt lysforhold.»
På bakgrunn av arkeologiske og genetiske bevis, har den svenske arkeologen Oscar D. Nilsson laget rettsmedisinske rekonstruksjoner av både mannlige og kvinnelige individer blant skandinaviske jegere og samlere.
Fotnoter
Referanser Adhikari 2016 Eisenmann 2018 Gimbutas 2001 Günther 2018 Haak 2015 Jones Bley 1996 Kashuba 2019 Kataoka 2021 Lazaridis 2014 Lazaridis 2016 Malmström 2019 Malmström 2019 Manninen 2021 Mathieson 2015 Mathieson 2018 Mittnik 2018 NG 2019 Nilsson 2020 Posth 2023 Romey 2019 Romey 2020 Skoglund 2014 Tassi 2017 Trelleborg 2022 Wang 2022 Zhang 2022 Østmo 1991
Litteratur
Kategori:Befolkningsgenetikk Kategori:DNA Kategori:Nordens historie Kategori:Steinalderen i Norge Kategori:Steinalderen i Sverige Kategori:Steinalderen i Danmark Kategori:Jegere og samlere