thumbnail|180px|Estrutura do trifosfato de adenosina, um intermediário central no metabolismo energético.|alt=Estrutura química do trifosfato de adenosina (ATP), mostrando a adenosina (adenina + ribose) ligada a três grupos fosfato em cadeia, indicando sua função como principal molécula transportadora de energia no metabolismo celular. Metabolismo (do grego metabolismos, μεταβολισμός, que significa "mudança", troca) é o conjunto de transformações que as substâncias químicas sofrem no interior dos organismos vivos. A expressão metabolismo celular é usada em referência ao conjunto de todas as reações químicas que ocorrem nas células. Estas reações são responsáveis pelos processos de síntese e degradação dos nutrientes na célula e constituem a base da vida, permitindo o crescimento e reprodução das células, mantendo as suas estruturas e adequando respostas aos seus ambientes.
As reações químicas do metabolismo estão organizadas em vias metabólicas, que são sequências de reações em que o produto de uma reação é utilizado como reagente na reação seguinte. Diferentes enzimas catalisam diferentes passos de vias metabólicas, agindo de forma concertada de modo a não interromper o fluxo nessas vias. As enzimas são vitais para o metabolismo porque permitem a realização de reações desejáveis mas termodinamicamente desfavoráveis, ao acoplá-las a reações mais favoráveis. As enzimas regulam as vias metabólicas em resposta a mudanças no ambiente celular ou a sinais de outras células.
O metabolismo é normalmente dividido em dois grupos: anabolismo e catabolismo. Reações anabólicas, ou reações de síntese, são reações químicas que produzem nova matéria orgânica nos seres vivos. Sintetizam-se novos compostos (moléculas mais complexas) a partir de moléculas simples (com consumo de energia sob a forma de ATP). Reações catabólicas, ou reações de decomposição/degradação, são reações químicas que produzem grandes quantidades de energia (ATP) a partir da decomposição ou degradação de moléculas mais complexas (matéria orgânica). Quando o catabolismo supera em atividade o anabolismo, o organismo perde massa, o que acontece em períodos de jejum ou doença; mas se o anabolismo superar o catabolismo, o organismo cresce ou ganha massa. Se ambos os processos estão em equilíbrio, o organismo encontra-se em equilíbrio dinâmico ou homeostase. O metabolismo é fundamentalmente estudado pela Bioquímica, usando muitas vezes também técnicas ligadas à Biologia Molecular e à Genética.
Características gerais O metabolismo de um organismo determina quais substâncias são nutricionais e quais são tóxicas. Por exemplo, alguns procariontes utilizam ácido sulfídrico como nutriente; este gás é no entanto venenoso para animais. A taxa metabólica basal de um organismo é a medida da quantidade de energia consumida por todas essas reações químicas que o corpo precisa para funcionar.
Uma característica do metabolismo é a semelhança de vias metabólicas básicas entre espécies muito diferentes. Por exemplo, o conjunto de intermediários reacionais encontrados no ciclo dos ácidos tricarboxílicos é encontrado de forma universal, em células tão diferentes como a bactéria Escherichia coli ou o elefante. Esta estrutura metabólica semelhante está provavelmente associada à grande eficiência dessas vias e na sua antiguidade na história da evolução.
História thumbnail|esquerda|180px|Santorio Santorio sentado na sua cadeira-balança. De Ars de statica medecina, publicado pela primeira vez em 1614. A história do estudo científico do metabolismo estende-se por quatro séculos, tendo evoluído da observação de organismos animais inteiros até ao estudo de reações metabólicas individuais na Bioquímica moderna. As primeiras experiências conduzidas de forma controlada foram publicadas por Santorio Santorio em 1614 no seu livro Ars de statica medecina. Neste, Santorio descreveu como determinou o seu próprio peso antes e depois de comer, beber, dormir, trabalhar, ter relações sexuais, jejuar e excretar. Ele descobriu que a maior parte da comida ingerida era perdida no que ele chamou de "perspiração insensível".
Nestes estudos iniciais, os mecanismos destes processos metabólicos não eram conhecidos; pensava-se que o tecido vivo era animado por uma "força vital".Williams, H. S. (1904) A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26
No século XIX, enquanto estudava a fermentação do açúcar a álcool por leveduras, Louis Pasteur concluiu que a fermentação era catalisada por substâncias dentro das células de levedura, a que ele chamou de "fermentos". Pasteur escreveu que "a fermentação alcoólica é um acto correlacionado com a vida e organização das células de levedura, não com a morte ou putrefação das células." Esta descoberta, junto com a publicação da síntese química da ureia por Friedrich Wöhler em 1828, provou que os compostos orgânicos e as reações químicas existentes nas células partilham o mesmo princípio que qualquer outra área da Química.
A descoberta das enzimas no início do século XX, por Eduard Buchner, separou o estudo das reações químicas do metabolismo do estudo biológico das células, marcando o início da Bioquímica como ciência independente.Eduard Buchner's 1907 Nobel - lição em http://nobelprize.org Acesso em 2007-03-20 A quantidade de conhecimento bioquímico cresceu rapidamente durante o início do século XX. Um dos bioquímicos mais prolíficos dessa época foi Hans Krebs, que fez diversas contribuições no estudo do metabolismo. Ele descobriu o ciclo da ureia e, mais tarde, junto com Hans Kornberg, o ciclo dos ácidos tricarboxílicos (também conhecido por esta razão como ciclo de Krebs) e o ciclo do glioxilato.Krebs H A, Henseleit K (1932) "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper." Z. Physiol. Chem. 210, 33 – 66.
A investigação bioquímica moderna tem sido ajudada com a invenção e desenvolvimento de diversas técnicas, como a cromatografia, a difração de raios X, a espectroscopia de ressonância magnética nuclear, a marcação isotópica, a microscopia electrónica e simulações de dinâmica molecular. Estas técnicas permitiram a descoberta e análise detalhada de diversas moléculas e vias metabólicas nas células.
Substâncias bioquímicas relevantes
direita|thumbnail|180px|Estrutura de um triacilglicerol.
A maioria das estruturas que compõem os seres vivos é fabricada a partir de três classes básicas de moléculas: aminoácidos, glícidos e lípidos. Como estas moléculas são vitais, o metabolismo concentra-se na fabricação destas, na construção de células e tecidos ou na sua degradação para uso como fonte de energia. Muitos compostos bioquímicos podem ser ligados entre si formando polímeros, como o ADN e as proteínas. Estas macromoléculas são parte essencial de todos os organismos vivos.
Alguns dos polímeros mais comuns estão listados abaixo:
Tipo de moléculaNome da forma monoméricaNome da forma poliméricaExemplos de formas poliméricasAminoácidosAminoácidosProteínas (ou polipéptidos)Proteínas fibrilares e proteínas globularesGlícidosMonossacarídeosPolissacarídeosAmido, glicogénio e celuloseÁcidos nucleicosNucleótidosPolinucleótidosADN e ARN
Aminoácidos e proteínas As proteínas são compostas por aminoácidos dispostos numa cadeia linear e ligados entre si por ligações peptídicas. Muitas proteínas são as enzimas que catalisam as reações químicas no metabolismo. Outras proteínas têm funções estruturais ou mecânicas, como o sistema de armação celular usado para manter a forma da célula, o citoesqueleto.
As proteínas têm também papéis importantes na sinalização celular, resposta imunitária, adesão celular, transporte activo através de membranas e no ciclo celular.
Lípidos Os lípidos são o grupo mais diversificado de compostos bioquímicos. Constituem grande parte das membranas biológicas, tais como a membrana celular; além desta função estrutural, também servem como fonte de energia. Os lípidos são normalmente definidos como moléculas biológicas hidrofóbicas ou anfipáticas solúveis em solventes orgânicos como o benzeno ou o clorofórmio.
As gorduras são um grande grupo de compostos que inclui os ácidos gordos e o glicerol; uma molécula de glicerol ligada a três ácidos gordos por uma ligação éster é um triacilglicerol. Existem diversas variações desta estrutura básica, incluindo a presença de estruturas como a esfingosina em esfingolípidos e grupos hidrofílicos como o fosfato nos fosfolípidos.
Os esteroides, como o colesterol, são outro grupo significativo de lípidos sintetizados em células.
Glícidos Os glícidos são aldeídos ou cetonas contendo diversos grupos funcionais hidroxilo. Os glícidos simples podem existir numa forma linear ou numa forma cíclica. São as moléculas biológicas mais abundantes e possuem funções muito diversificadas, como o armazenamento e transporte de energia (sob a forma de amido e glicogénio) e construção de elementos estruturais (como a celulose em plantas e a quitina em animais). 800px|centro|thumbnail|Estrutura da glicose convertida da projeção de Fisher (linear) para a de Haworth (cíclica). Os glícidos mais simples são os monossacarídeos, que incluem a galactose, a frutose e a glicose. Os monossacarídeos podem formar polímeros designados polissacarídeos de formas muito diversas.
Ácidos nucleicos Os polímeros ADN e ARN são longas cadeias de nucleótidos. Estas macromoléculas são essenciais no armazenamento e uso da informação genética, através dos processos de transcrição e síntese proteica. Esta informação é protegida por mecanismos de reparação do ADN e propagada através da replicação do ADN. Alguns vírus têm um genoma constituído por ARN (por exemplo, o HIV), e usam transcrição reversa para sintetizar ADN a partir desse ARN.
O ARN de ribozimas (como o spliceossoma e ribossomas) apresenta actividade enzimática tal como as enzimas proteicas, pois pode catalisar reações químicas.
Os nucleósidos são sintetizados a partir da ligação de uma base azotada a uma ribose. Estas bases são anéis heterocíclicos contendo azoto, classificados como purinas ou pirimidinas. Os nucleótidos também atuam como coenzimas em reações de transferência de grupos químicos.
Coenzimas thumbnail|direita|180px|Estrutura da coenzima acetil-CoA. O grupo acetilo encontra-se ligado ao átomo de enxofre, na extremidade esquerda.
O metabolismo envolve um vasto conjunto de reações químicas, mas a maioria cai dentro de alguns tipos básicos de transferências de grupos funcionais. Esta química comum permite às células usarem um conjunto relativamente pequeno de intermediários metabólicos no transporte de grupos químicos de uma reação para a seguinte. Estes intermediários de transferência de grupos são as coenzimas. Cada classe de reação de transferência de grupos corresponde a uma determinada coenzima, servindo de substrato para um conjunto de enzimas que a produz e que a consome. Assim, as coenzimas são continuamente produzidas, consumidas e então recicladas.
A coenzima mais central é o trifosfato de adenosina (ATP), a moeda de troca energética universal das células. O ATP é utilizado para transferir energia química entre diferentes reações químicas. Existe uma pequena quantidade de ATP permanentemente presente nas células, mas como é constantemente regenerado, o corpo humano é capaz de utilizar o seu peso em ATP por dia. O ATP age como uma ponte entre catabolismo e anabolismo, tendo as reações catabólicas como produtoras de ATP e as anabólicas como consumidoras. Também serve como um transportador de grupos fosfato em reações de fosforilação.