A seleção de parentesco é um mecanismo evolutivo que favorece o sucesso reprodutivo dos parentes de um organismo, mesmo que custe a própria sobrevivência e reprodução do organismo. A seleção de parentesco pode ser entendida pelo valor adaptativo inclusivo, o efeito total que um indivíduo tem sobre a proliferação de seus genes produzindo a sua própria prole e fornecendo ajuda para que outros parentes próximos produzam descendentes.

Charles Darwin discutiu o conceito de seleção de parentesco em seu livro de 1859, A Origem das Espécies, onde refletiu sobre o enigma dos insetos sociais estéreis, como as abelhas, argumentando que um benefício de seleção para organismos relacionados permitiria a evolução de um traço que confere o benefício, mas, ao mesmo tempo, destrói um indivíduo. Ronald Fisher (1930) e J. B. S. Haldane (1932) estabeleceram a base matemática para a seleção de parentesco. Em 1964, William Donald Hamilton popularizou o conceito que se tornou conhecido como regra de Hamilton. No mesmo ano, John Maynard Smith usou o termo seleção de parentesco pela primeira vez.

De acordo com a regra de Hamilton, a seleção de parentesco faz com que os genes aumentem em frequência quando a relação genética de um receptor com um ator multiplicado pelo benefício para o receptor é maior que o custo reprodutivo para o ator. Hamilton propôs dois mecanismos para seleção de parentesco. Primeiro, o reconhecimento de parentesco permite que os indivíduos identifiquem seus parentes. Em segundo lugar, em populações "viscosas", populações nas quais as taxas de dispersão são baixas, as interações locais tendem a ocorrer entre parentes por padrão.

Visão geral histórica miniaturadaimagem|Foto de Charles Darwin feita pela Julia Margaret Cameron|alt=Foto de perfil em preto e branco de Charles Darwin a partir do abdômen Charles Darwin foi o primeiro a discutir o conceito de seleção de parentesco. Em A Origem das Espécies, ele escreveu claramente sobre o enigma representado pelos insetos sociais estéreis e altruístas:

Neste trecho, a "família" e o "estoque" representam um grupo de parentesco. Estas passagens e outras de Darwin sobre "seleção de parentesco" são destacadas no livro Biologia Evolutiva de Douglas Futuyma e no livro de E. O. Wilson Sociobiologia. J.B.S. Haldane compreendeu plenamente as quantidades e considerações básicas na seleção de parentesco, ao brincar com a famosa frase: "eu daria minha vida por dois irmãos ou por oito primos". (ver também: Entrada do Wikiquote de Haldane (em inglês)) A observação de Haldane aludiu ao fato de que, se um indivíduo perde a vida para salvar dois irmãos, quatro sobrinhos ou oito primos, é um "negócio justo" em termos evolutivos, pois os irmãos são em média 50% idênticos por descendência, sobrinhos 25%, e primos 12,5% (em uma população diploide). Posteriormente, ele clarificou:

Os primeiros tratamentos matematicamente formais da seleção de parentesco foram por R. A. Fisher em 1930 e J. B. S. Haldane em 1932 e 1955.

W. D. Hamilton, em 1963 e especialmente em 1964, popularizou o conceito e o tratamento matemático mais completo dado a ele por George Price.

John Maynard Smith pode ter cunhado o termo "seleção de parentesco" em 1964:

Chamarei esses processos de seleção de parentesco e seleção de grupo, respectivamente. A seleção de parentesco foi discutida por Haldane e por Hamilton. (...) Por seleção de parentesco entendo a evolução dos caracteres que favorecem a sobrevivência dos parentes próximos do indivíduo afetado, por processos que não requerem descontinuidade na estrutura da população.

A seleção de parentesco causa mudanças na frequência gênica ao longo das gerações, impulsionado por interações entre indivíduos relacionados. Esta dinâmica forma a base conceitual da teoria da evolução social. Alguns casos de evolução por seleção natural só podem ser entendidos ao se considerar como parentes biológicos influenciam a aptidão uns dos outros. Na seleção natural, um gene que codifica uma característica que aumenta a aptidão de cada indivíduo que o carrega deve aumentar em frequência na população; e, inversamente, um gene que diminui a aptidão individual de seus portadores deve ser eliminado. No entanto, um gene hipotético que estimula o comportamento que aumenta a aptidão dos parentes, mas diminui a do indivíduo que exibe o comportamento, pode, não obstante, aumentar em frequência, porque os parentes geralmente carregam o mesmo gene.

De acordo com esse princípio, a aptidão aprimorada dos parentes às vezes pode mais do que compensar a perda de aptidão incorrida pelos indivíduos que exibem o comportamento, tornando possível a seleção de parentesco. Este é um caso especial de um modelo mais geral, "aptidão inclusiva" ou valor adaptativo inclusivo. Esta análise foi desafiada, Wilson escreveu que "os fundamentos da teoria geral da aptidão inclusiva com base na teoria da seleção de parentesco desmoronaram" e que agora ele se apoia na teoria da eussocialidade e na "coevolução da cultura genética" para a mecânica subjacente da sociobiologia.

A seleção de parentesco não deve ser confundida com seleção de grupo, segundo a qual uma característica genética pode se tornar prevalente dentro de um grupo porque beneficia o grupo como um todo, independentemente de qualquer benefício para organismos individuais. Todas as formas conhecidas de seleção de grupo estão em conformidade com o princípio de que um comportamento individual pode ser evolutivamente bem-sucedido apenas se os genes responsáveis por esse comportamento estiverem em conformidade com a Regra de Hamilton e, portanto, em equilíbrio e no conjunto, se beneficiam do comportamento.

Regras de Hamilton

Formalmente, os genes devem aumentar em frequência quando

onde r = a relação genética do receptor com o ator, frequentemente definida como a probabilidade de que um gene escolhido aleatoriamente de cada um no mesmo locus seja idêntico por descendência B = o benefício reprodutivo adicional obtido pelo receptor do ato altruísta, C = o custo reprodutivo para o indivíduo que executa o ato.

Ou seja, uma característica selecionada por parentesco pode aumentar sua frequência se seu custo ao portador em termos de valor adaptativo individual (C) é menor que o benefício em valor adaptativo dispensado aos parentes (B), ponderado pelo coeficiente de parentesco (r) entre doador e o beneficiário da ação. Essa desigualdade é conhecida como regra de Hamilton, em homenagem a William D. Hamilton, que em 1964 publicou o primeiro tratamento quantitativo formal da seleção de parentesco.

O parâmetro parentesco (r) na regra de Hamilton foi introduzido em 1922 por Sewall Wright como um coeficiente de parentesco, que dá a probabilidade de que, dado um locus escolhido ao acaso, os alelos de dois indivíduos sejam idênticos por origem. Autores subsequentes, incluindo Hamilton, às vezes reformulam isso com uma regressão, que, ao contrário das probabilidades, pode ser negativa. Uma análise de regressão produzindo relações negativas estatisticamente significativas indica que dois indivíduos são menos geneticamente semelhantes do que dois aleatórios.Grafen, A. Evolutionary theory: Hamilton's rule OK. Nature 318, 310–311 (1985). <https://doi.org/10.1038/318310a0> Isso foi invocado para explicar a evolução do comportamento rancoroso, que consiste em atos que resultam em dano ou perda de aptidão, tanto para o ator quanto para o receptor.

Vários estudos científicos elucidaram que o modelo de seleção de parentesco pode ser aplicado à natureza. Por exemplo, em 2010, os pesquisadores usaram uma população selvagem de esquilos vermelhos em Yukon, Canadá, para estudar a seleção de parentesco na natureza. Os pesquisadores descobriram que as adoções eram sempre entre parentes, enquanto órfãos sem parentes próximos nunca eram adotados, e ocorriam exclusivamente às circunstâncias em que os benefícios para o esquilo adotado (B), descontados pelo grau de parentesco entre a mãe substituta e o órfão (r), excedem os custos de adequação de adicionar um jovem extra à sua ninhada (C), conforme previsto pela regra de Hamilton (rB>C). Ou seja, o estudo forneceu um teste claro da regra de Hamilton que explica a persistência de altruísmo ocasional em uma população de mamíferos.Gorrell, J., McAdam, A., Coltman, D. et al. Adopting kin enhances inclusive fitness in asocial red squirrels. Nat Commun 1, 22 (2010). https://doi.org/10.1038/ncomms1022

Uma revisão de 2014 de muitas linhas de evidência para a regra de Hamilton descobriu que suas previsões foram fortemente confirmadas em uma ampla variedade de comportamentos sociais em uma ampla gama filogenética, incluindo pássaros, mamíferos e insetos, em cada caso comparando táxons sociais e não sociais.

Derivação Suponha que temos uma função de aptidão individual da forma:

onde é o benefício do altruísmo e é o custo do altruísmo. No caso linear especial:

Nosso interesse particular é no desenvolvimento do altruísmo e quando faz sentido para o altruísmo florescer, em relação aos custos e benefícios que o comportamento proporciona. Tomando a derivada total em relação a , encontramos que:

onde é o grau de parentesco genético. Dessa forma, para que o altruísmo se desenvolva, nós devemos ter que:No caso linear, isso se reduz a:que é a regra de Hamilton. Em palavras, essa equação implica que o altruísmo se desenvolverá quando o benefício marginal do altruísmo multiplicado pelo parentesco genético for maior do que o custo marginal do altruísmo.

Mecanismos A seleção de parentesco baseia-se na premissa de que quanto maior for o grau de parentesco entre dois indivíduos, maior será o compartilhamento de material genético. Assim, um gene, que produza, como um de seus efeitos, um aumento das chances de sobrevivência de cópias de si mesmo presentes em outros indivíduos, pode ser favorecido pela seleção natural. Dessa forma, espera-se que comportamentos altruísticos, ou seja, que aumentem as chances de sobrevivências de outros indivíduos em detrimento do indivíduo altruísta, sejam mais frequentes entre parentes próximos. Isto torna possível a explicação de atos altruísticos com indivíduos aparentados sem que seja necessário evocar processos de seleção de níveis superiores.

Hamilton descreveu duas maneiras pelas quais o altruísmo de seleção de parentesco poderia ser favorecido:

Reconhecimento de parentesco: Em primeiro lugar, se indivíduos possuem a capacidade de distinguir entre parentes genéticos próximos e não parentes, e de discriminar (positivamente) com base no parentesco, então o parentesco médio poderia ser alto o suficiente para a seleção ocorrer. Devido à natureza facultativa deste mecanismo, espera-se que o reconhecimento e a discriminação de parentesco sejam sem importância, exceto entre formas de vida "superiores", como os peixes Neolamprologus pulcher (embora haja alguma evidência para isso entre protozoários). O reconhecimento de parentesco pode ser selecionado para evitar consanguinidade, e poucas evidências indicam que o reconhecimento de parentesco "inato" desempenha um papel na mediação do altruísmo. Um experimento de pensamento sobre a distinção de reconhecimento/discriminação de parentesco é o hipotético 'efeito barba verde', onde um gene para comportamento social é imaginado também como causando um fenótipo distinto que pode ser reconhecido por outros portadores do gene. Devido à semelhança genética conflitante no resto do genoma, haveria pressão de seleção para que os sacrifícios altruístas da barba verde fossem suprimidos, tornando a ancestralidade comum a forma mais provável de aptidão inclusiva.