Os eucariotos, também chamados eucariontes, são os organismos do domínio Eukaryota ou Eukarya. Suas células têm o material genético principal guardado em um núcleo envolvido por membrana, característica que as distingue das células de bactérias e arqueias. Animais, plantas, fungos e os organismos reunidos informalmente como protistas pertencem a esse domínio.
No interior da célula, membranas formam compartimentos onde ocorrem processos diferentes. As mitocôndrias participam da obtenção de energia, os plastídeos realizam a fotossíntese em plantas e em muitas algas, e o citoesqueleto ajuda a sustentar a forma da célula, transportar materiais e organizar a divisão celular.
Há eucariotos formados por uma única célula e outros que formam corpos multicelulares. Eles vivem na água, no solo, no interior de outros seres vivos e em ambientes terrestres, onde podem produzir matéria orgânica, consumir outros organismos, decompor restos, formar simbioses ou atuar como parasitas.
Embora animais, plantas e fungos sejam os grupos mais familiares, grande parte da diversidade eucariótica é microscópica. Muitos desses organismos foram historicamente reunidos como protistas, mas as classificações modernas procuram agrupá-los pelo parentesco evolutivo, sobretudo por meio da comparação de genes e genomas.
Todos os eucariotos vivos descendem de um ancestral comum que já possuía muitas características da célula eucariótica. Sua origem envolveu uma linhagem arqueana e a bactéria que deu origem às mitocôndrias, e a história posterior do grupo inclui a origem dos plastídeos, transições independentes para a multicelularidade e a diversificação de formas de vida muito diferentes. Algumas etapas iniciais dessa história e as relações entre os ramos mais antigos ainda são investigadas.
Etimologia
A palavra eucarioto vem dos termos gregos eu, εὖ, "verdadeiro" ou "bom", e karyon, κάρυον, "noz" ou "caroço", em referência ao núcleo celular.
Diversidade
Os eucariotos abrangem organismos formados por uma única célula microscópica, como os picozoários com menos de 3 micrômetros de diâmetro, e organismos macroscópicos que chegam a dezenas de metros. A baleia-azul pode alcançar cerca de 33,5 m e 150 toneladas, enquanto a maior sequoia-costeira conhecida passa de 115 m de altura. Entre as algas, Macrocystis pyrifera pode ultrapassar 50 m em condições favoráveis.
Os seres humanos também são eucariotos. Como os demais animais, somos organismos multicelulares formados por células do tipo eucariótico. Essa organização celular não pertence apenas aos seres vivos que vemos a olho nu. Ela também existe em organismos microscópicos formados por uma única célula.
Um eucarioto unicelular concentra em uma só célula tudo o que precisa para viver e se reproduzir. Entre os organismos tradicionalmente reunidos como protistas, há células capazes de nadar, capturar alimento, realizar fotossíntese ou mudar seu modo de nutrição conforme as condições do ambiente. Alguns vivem isolados, outros formam colônias e algumas linhagens desenvolveram multicelularidade. Entre os eucariotos, a maior parte da diversidade filogenética pertence a linhagens microbianas, enquanto animais e plantas terrestres são multicelulares e fungos e algas incluem formas unicelulares e multicelulares.
Os eucariotos concentram grande parte da biomassa da Terra, sobretudo por causa das plantas, estimadas em cerca de 450 gigatoneladas de carbono. Fungos, protistas e animais somam parcelas muito menores.
Características distintivas
Núcleo
miniatura|esquerda|upright=0.9|O núcleo delimitado por membrana ocupa o centro desta célula eucariótica. Ao redor dele aparecem outras organelas e compartimentos celulares.
No núcleo, o DNA é organizado em cromossomos geralmente lineares associados a histonas, e o envoltório nuclear delimita esse compartimento e controla a troca com o citoplasma por meio dos poros nucleares. O último ancestral comum eucariótico já possuía cromossomos lineares, histonas e um complexo de poro nuclear.
miniatura|upright=0.9|lang=pt|O envoltório nuclear separa a cromatina do citoplasma, enquanto os poros nucleares permitem a troca de materiais entre esses compartimentos.
miniatura|esquerda|upright=1.0|Na mitose, o fuso mitótico organiza e separa os cromossomos replicados, permitindo que os conjuntos cromossômicos sejam distribuídos entre as células-filhas.
Durante a mitose, microtúbulos e proteínas associadas se auto-organizam em um fuso que captura e move os cromossomos. A montagem do fuso pode usar centros organizadores diferentes entre as linhagens e também vias de nucleação de microtúbulos que não dependem de centríolos.
Membranas internas
O sistema endomembranoso reúne o retículo endoplasmático, o Complexo de Golgi, vesículas secretoras, endossomos, fagossomos, autofagossomos e lisossomos, com diferenças entre linhagens e tipos celulares. Esses compartimentos cooperam na síntese, modificação, empacotamento, transporte e degradação de proteínas, lipídios e carboidratos.
A membrana do retículo endoplasmático é contínua com a membrana externa do envoltório nuclear, e proteínas destinadas à secreção, à membrana plasmática ou a muitos compartimentos internos entram na via secretora pelo retículo e seguem para o Golgi. Ali, podem ser modificadas e distribuídas para outros destinos. O fluxo inverso e as rotas endocíticas mantêm a troca de material entre esses compartimentos e a superfície celular.
miniatura|esquerda|upright=1.0|A endocitose transforma regiões da membrana plasmática em compartimentos internos. Fagocitose, macropinocitose e endocitose mediada por receptores levam materiais do exterior para rotas endossomais e lisossomais.
Os lisossomos contêm hidrolases, participam da degradação e reciclagem de macromoléculas e integram sinais ligados à disponibilidade de nutrientes e ao estado metabólico da célula. Os peroxissomos são organelas oxidativas delimitadas por uma membrana, participam do metabolismo de lipídios, entre eles a beta-oxidação de ácidos graxos, e atuam no equilíbrio redox celular.
Mitocôndrias
miniatura|upright=1.4|As cristas organizam a membrana interna da mitocôndria, onde a cadeia respiratória cria o gradiente de prótons usado na síntese de ATP.
As mitocôndrias descendem de um endossimbionte bacteriano incorporado durante a eucariogênese e já estavam integradas ao último ancestral comum eucariótico. Nas mitocôndrias aeróbias, a cadeia respiratória da membrana interna transfere elétrons e gera um gradiente de prótons que impulsiona a fosforilação oxidativa e a síntese de ATP.
miniatura|esquerda|upright=1.15|As cristas vistas em microscopia eletrônica formam domínios extensos de membrana interna. Sua arquitetura é remodelada por complexos proteicos que organizam a fosforilação oxidativa e outras funções mitocondriais.
A membrana interna forma cristas cuja forma e distribuição são controladas por máquinas proteicas conservadas e podem mudar com o estado celular. As mitocôndrias que mantêm um genoma próprio apresentam mitogenomas circulares, lineares, ramificados ou multipartidos. Muitos genes do ancestral bacteriano foram perdidos ou transferidos para o núcleo, e algumas organelas mitocondriais reduzidas perderam o genoma por completo.
Muitos eucariotos anaeróbios não possuem mitocôndrias aeróbias típicas, mas conservam organelas derivadas delas, como hidrogenossomos ou mitossomos. O oximonadídeo Monocercomonoides é um caso documentado de perda secundária da organela mitocondrial.
Plastídeos miniatura|upright=1.2|Nos cloroplastos, a clorofila capta energia luminosa para a fotossíntese. Essa capacidade chegou à linhagem dos plastídeos primários por uma endossimbiose com uma cianobactéria. miniatura|esquerda|upright=1.1|Nas plantas, proplastídeos podem se diferenciar em plastídeos especializados em fotossíntese, pigmentação ou armazenamento.
Os plastídeos primários de Archaeplastida descendem de uma endossimbiose entre um eucarioto e uma cianobactéria. A integração do endossimbionte envolveu transferência de genes para o núcleo e a evolução de sistemas que direcionam proteínas produzidas pela célula hospedeira de volta ao plastídeo. Nas plantas, os plastídeos se desenvolvem a partir de proplastídeos e podem se diferenciar em cloroplastos, cromoplastos e formas voltadas ao armazenamento, entre outras.
miniatura|direita|upright=1.35|Os plastídeos primários vieram de uma endossimbiose com uma cianobactéria. Em outras linhagens, plastídeos passaram de um eucarioto fotossintético para outro hospedeiro por endossimbiose secundária e por eventos posteriores.
Em uma filogenia metagenômica de 2026, os plastídeos de Archaeplastida ficaram junto de uma linhagem cianobacteriana de divergência antiga próxima de Gloeomargaritales. Plastídeos também se espalharam entre ramos distantes da árvore eucariótica por endossimbioses secundárias e de ordem superior, o que explica por que linhagens fotossintéticas não formam um único clado. Em alguns protistas e animais, a cleptoplastia retém temporariamente cloroplastos obtidos de algas ingeridas, permitindo que a célula hospedeira use a fotossíntese por algum tempo.
Em Paulinella, uma cianobactéria incorporada de forma independente da origem dos plastídeos de Archaeplastida deu origem a um cromatóforo fotossintético há cerca de 90 a 140 milhões de anos. A integração inclui transferência de genes, redução do genoma do cromatóforo e importação de proteínas produzidas pelo hospedeiro. Em 2024, a cianobactéria fixadora de nitrogênio UCYN-A de Braarudosphaera bigelowii foi classificada como uma organela em estágio inicial, o nitroplasto, porque sua divisão é coordenada com a célula hospedeira e proteínas codificadas no núcleo da alga são importadas para o compartimento.
Estruturas do citoesqueleto miniatura|A rede de actina e microtúbulos sustenta a forma celular, organiza o transporte interno e participa do movimento. Na micrografia, a actina aparece em vermelho, os microtúbulos em verde e os núcleos em azul.
O citoesqueleto eucariótico é formado por sistemas de filamentos que mudam continuamente de comprimento e organização. Filamentos de actina e microtúbulos interagem com proteínas motoras, como miosinas, cinesinas e dineínas, para mover cargas, remodelar a célula e organizar estruturas internas. Componentes ancestrais desses sistemas já estavam presentes no último ancestral comum eucariótico.
miniatura|esquerda|upright=1.15|Em muitos cílios e flagelos móveis, nove dupletos de microtúbulos cercam um par central. A ação coordenada de dineínas axonemais curva essa estrutura e produz o batimento.
Cílios e flagelos eucarióticos são extensões revestidas pela membrana plasmática e sustentadas por um axonema de microtúbulos. Os cílios móveis têm frequentemente a organização "9+2", enquanto cílios sensoriais podem ter outras arquiteturas. A construção e a manutenção do axonema dependem do transporte intraflagelar, que leva componentes ao longo do cílio e os traz de volta ao corpo celular.
miniatura|upright=1.15|Em Paramecium, o batimento coordenado de milhares de cílios move a célula e conduz partículas ao sulco oral. Um vacúolo contrátil descarrega periodicamente durante a gravação.
Os centríolos podem formar corpos basais de cílios e integrar centrossomas que organizam microtúbulos em muitas células, mas não são universais entre os eucariotos nem indispensáveis para a montagem de todo fuso mitótico. Alguns grandes grupos perderam os centríolos por completo, enquanto outros os conservam apenas em partes do ciclo de vida, e diferentes linhagens usam centros organizadores de microtúbulos distintos.
Parede celular
Paredes celulares de plantas, fungos e algas surgem em ramos distintos e não têm uma composição única, enquanto células animais não possuem essa camada. Celulose, quitina e outros polissacarídeos aparecem em combinações diferentes entre essas linhagens.