Os tetrápodes (Tetrapoda) constituem uma superclasse de vertebrados terrestres, possuidores de quatro membros. Os Tetrapoda evoluíram dos peixes de nadadeira lobada há cerca de 395 milhões de anos, no Período Devoniano, conquistando o ambiente terrestre.
Usa-se este termo para designar os animais que possuem 4 membros. Nota-se, porém, que existe uma nuance de significado entre tetrápode (do grego) e quadrúpede (do latim), com o mesmo significado etimológico. O grupo dos Tetrápodes também incluem animais que evoluiram de tetrápodes com 4 membros mas perderam um ou os dois pares de membros como as cobras, os cetáceos e as cecílias. As serpentes, apesar de não possuírem membros são Tetrapoda, pois seus membros sofreram um processo denominado regressão e foram perdidos, mas como pertencem ao grupo dos Lepidossauros, são descendentes de um ancestral Tetrapoda.
Biodiversidade Os Tetrapoda compõem metade das espécies de vertebrados conhecidos e apresentam enorme diversidade morfológica, comportamental, ecológica, ocupando diversos ambientes no planeta. Neles estão incluídos quatro grupos atuais: anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Ao longo de milhões de anos, a biodiversidade de anfíbios, bem como dos Tetrapoda em geral, tem crescido exponencialmente: mais de espécies que vivem hoje descendem de um único grupo ancestral do início para o Devoniano Médio. No entanto, esse processo de diversificação foi interrompido, pelo menos algumas vezes, por grandes crises biológicas, como o evento de extinção do Permiano-Triássico, que pelo menos afetou amniotas. A composição global da biodiversidade foi impulsionada principalmente por anfíbios no Paleozoico, dominada por répteis do Mesozoico e ampliada pelo crescimento explosivo de aves e mamíferos do Cenozoico. miniaturadaimagem|252x252px|Diagrama com a diversidade de vertebrados com números aproximados de espécies em cada grupo. No círculo interno estão os nomes comuns e no círculo externo aparecem os nomes formais dos grupos. Pode-se ver a proporção de cada grupo em relação ao todo, sendo que os tetrápodes compõe metade dos vertebrados conhecidos Existe um grande número de espécies conhecidas, chegando atualmente em um total de quase , e o Brasil apresenta grande riqueza de espécies (estando em altos posicionamentos em rankings de biodiversidade) como listado na tabela abaixo. Ao mesmo tempo em que novas espécies são descritas, uma quantidade considerável delas está ameaçada de extinção segundo a lista vermelha da IUCN de 2014, também apresentada na tabela. Diversidade de Tetrápodes no Mundo e no BrasilGrupoImagemNúmero estimado de espécies conhecidasNúmero de espécies no BrasilNúmero de espécies ameaçadas no mundoPorcentagem aproximada de espécies ameaçadasAnfíbios cecílias, pererecas, rãs, sapos, salamandras140x140px7919 (em 2018)1140 (em 2018)1957 (em 2014)25%Répteistartarugas, crocodiloslagartos, serpentes140x140px10 793 (em 2018)2086 (em 2015)927 (em 2014)8,5%Aves140x140px10 495 (em 2014)1811 (em 2018)1373 (em 2014)13% Mamíferosmonotremados, marsupiais, placentários157x157px5 513 (em 2014)541 (em 2002)1199 (em 2014)22%Total 347205578545616%
Evolução thumb|right|400px|Evolução dos primeiros tetrápodesO grupo Tetrapoda inclui todos os vertebrados terrestres, vivos ou extintos, e os estudos indicam que tenham surgido no Devoniano há 400 milhões de anos, evoluindo a partir dos peixes lobados incluídos, junto aos tetrápodes, no clado Sarcopterygii. Devido à falta de evidências significativas de que os primeiros tetrápodes teriam capacidade de movimento terrestre, o que se considera é que os mesmo andavam na água rasa.
A mudança de plano corporal, que permitiu aos animais a capacidade de se mover em terra é considerada umas das mais profundas mudanças evolutivas as PDF e também é uma das melhores estudadas graças à grande quantidade de fósseis de transição encontrados no final do século XX e uma boa análise filogenética. Muitos grupos já foram colocados como ancestrais dos Tetrapoda desde as descobertas dos fósseis e, atualmente, acredita-se que sejam os elpistostegalians (também conhecido como Panderichthyida), do gênero Tiktaalik.
alt=|esquerda|miniaturadaimagem|300x300px|Tiktaalik, ~375 Ma Dentre as características que ligam os Tiktaalik aos Tetrapoda, há a presença do que se conhece hoje como pescoço, que é resultado da ausência de ossos recobrindo suas guelras, o que separa a cintura escapular do crânio, conectada agora ao troco por tecidos moles; Ao se comparar com o tetrápode Ichthyostega, há capacidade de se locomover em terra na forma de um selo, com a porção anterior do tronco elevada, a parte traseira se arrastando para trás, graças a seus membros anteriores serem robustos e à cintura escapular. Além disso, há a presença de um padrão de ossos no teto do crânio e a presença de uma caixa torácica semi-rígida de nervuras sobrepostas, que pode ter substituído uma espinha rígida.
As referências usadas foram baseadas nas ideias de Jacques Gauthier, referência em paleontologia de vertebrados, onde o mesmo desconsidera apenas os grupos mais derivados "Tetrapodas verdadeiros" enquanto o basais, Acanthostega e Ichthyostega, por exemplo, são classificados como "Tetrapodomorpha".
Tetrápodes do paleozoico O fóssil mais antigo descoberto até o momento é datado de 390 milhões de anos, no Devoniano, e é registrado com rastros e pegadas, na Polônia. Os fósseis parciais mais antigos são do Frasniano (há aproximadamente 380 milhões de anos), final do Devoniano, e são considerados Tetrapoda verdadeiros pela presença de digítos, incluindo Elginerpeton e Obruchevichthys. Os Tetrapoda basais deste período foram extintos na grande Grande Extinção do Devoniano e isso marcou uma pausa nos registros fósseis desse grupo. miniaturadaimagem|270x270px|Ichthyostega adulto
Devoniano Os primeiros Tetrapoda eram semelhantes ao Ichthyostega, com pernas e pulmões além das brânquias, mas primordialmente aquáticos. Após passar por duas extinções, os Tetrapoda semelhantes a peixes desapareceram dos fósseis e os próximos encontrados já eram capacitados à vida terrestre, no Carbonífero (mais de 10 milhões de anos depois).
Carbonífero Durante o início do Carbonífero, o número de dígitos nas mãos e nos pés dos Tetrapoda foi padronizado para no máximo cinco, os que tinham mais foram extintos. Eles se irradiaram em "tetrápodes verdadeiros". Os anfíbios modernos são derivados dos Temnospondyli ou dos Lepospondyli (ou dos dois), enquanto os Amniotas (répteis, mamíferos e parentes) derivam provavelmente dos Anthracosauria. Os primeiros Amniota são conhecidos desde a primeira parte do Carbonífero tardio. Os anfíbios retornaram para a água para reprodução e os ovos de amniota possuem uma membrana que garante a troca gasosa fora da água e, portanto, podem ser depositados em terra. Anfíbios e amniotas foram afetados pelo Colapso da Floresta Tropical Carboniforme (CRC), um evento de extinção que ocorreu há 300 milhões de anos. O súbito colapso de um ecossistema vital deslocou a diversidade e a abundância de grandes grupos. Os Amniota eram mais adequados às novas condições e invadiram novos nichos ecológicos e começaram a diversificar suas dietas para incluir plantas e outros tetrápodes, antes limitados a insetos e peixes.alt=|esquerda|miniaturadaimagem|300x300px|Diadectes - Permiano
Permiano Havia dois importantes clados de Amniotas, os Sauropsida e Synapsida. Estes últimos foram os animais Permianos mais importantes e bem sucedidos. No final do Permiano houve uma grande rotatividade na fauna durante o evento de Extinção Permiano-Triássico. Houve uma perda prolongada de espécies, devido a múltiplos pulsos de extinções. Muitos dos grupos outrora grandes e diversos morreram ou foram bastante reduzidos.
Tetrápodes do Mezosoico A vida na Terra estava se recuperando das extinções do Permiano. Animais especializados que formavam ecossistemas com alta biodiversidade e complexidade, teias alimentares complexas e uma variedade de nichos demoravam muito mais para se recuperar. Pesquisas atuais indicam que esta longa recuperação foi devido a sucessivas ondas de extinção, que a inibiram, e a prolongar o estresse ambiental para organismos que continuaram no início do Triássico, indicam também que a recuperação não começou até o início do Triássico Médio, de 4 a 5 milhões de anos após a extinção. Um pequeno grupo de répteis, os Diapsida, começaram a se diversificar durante o Triássico, notavelmente os dinossauros. No final do Mesozoico, os grandes grupos de labirintos que surgiram durante o Paleozoico, como temnospondylos e anfíbios semelhantes a répteis, tinham sido extintos. Todos os grupos principais atuais de Sauropsida evoluíram durante o Mesozoico, com as aves surgindo no Jurássico como um clado derivado de dinossauros. Muitos grupos de Synapsida, como Anomodontia e Terocéfalos, que antes compreendiam a fauna terrestre dominante do Permiano, também se extinguiram durante o Mesozoico; durante o Triássico, no entanto, um grupo (Cynodontia) deu origem ao táxon descendente Mammalia, que sobreviveu através do Mesozoico para depois se diversificar durante o Cenozoico.
Classificação
História da classificação Ao longo da história, todas as culturas humanas classificam animais comuns segundo padrões observados na diversidade. Essas classificações variam em sua finalidade e métodos, variando conforme valores da sociedade.HICKMAN Jr., CLEVELAND P.; ROBERTS, LARRY S.; LARSON, ALLAN. Princípios Integrados De Zoologia. 16ª. Edição Editora: Guanabara Koogan, 2016 Aristóteles, renomado filósofo e biólogo grego, foi o primeiro a classificar organismos de acordo com suas similaridades estruturais. No século XVIII, o florescimento da sistemática culminou com os trabalhos de Carolus Linnaeus, que desenvolveu o atual esquema de classificação. Atualmente, ainda foram incorporados a sistemática filogenética (cladística) e a taxonomia evolutiva, que levam em consideração análises biomoleculares e estudos de fósseis.
Classificação dos Tetrápodes atuais Abaixo estão representados os Tetrapoda viventes em um cladograma adaptado de estudos géneticos de Y Chiari e Crawford em 2012:Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) Y Chiari, BMC
Classificação de Tetrapoda basais No início do Carbonífero, os neotetrápodes se dividiram em duas linhagens principais, um resultando nos anfíbios (Lissanfíbios) atuais e outro nos amniotas (Mamíferos, Aves e Répteis) atuais, formando assim os clados Batracomorfa e Reptiliomorfa, respectivamente, que incluem os representantes fósseis. A distribuição da maioria dos Tetrapoda basais extintos é controversa e não há um consenso, principalmente quanto ao posicionamento de Temnospondyli e Lepospondyli, e de qual dos dois ramos os Lissanfíbios surgiram.Benton, Michael (4 August 2014). Vertebrate Palaeontology. Wiley. p. 398. ISBN 978-1-118-40764-6. Retrieved 2 July 2015.
Hipótese de Temnospondyli Na Hipótese de Temnospondyli, os Lissanfíbios emergiram deste grupo. Esta é a hipótese mais bem aceita e apoiada, mostrada no cladograma modificado a partir de Coates, Ruta e Friedman (2008). Em verde está o ramo de todos os Lissanfíbios e, em azul, dos Amniotas.
Hipótese de Lepospondyli Nesta hipótese, alguns Lepospondyli (Nectridea, Lysorophia e outros) e os Lissanfíbios são mais próximos, e os Temnospondyli são um clado pré-tetrapoda (stem-tetrapods), grupos muito semelhantes e mais próximos aos tetrápodes do que dos Dipnoi.LAURIN, Michel. How vertebrates left the water. Univ of California Press, 2010.
Abaixo está um cladograma modificado a partir de Laurin, How Vertebrates Left the Water (2010). Em verde está o ramo dos pré-tetrapoda, em vermelho dos Amniotas e em azul dos Lissanfíbios, incluindo os Lepospondyli.
Hipótese de Polifiletismo