Os peracáridos''' (Peracarida) são uma superordem que abriga um grande grupo de crustáceos, cujos membros possuem modificações dos apêndices torácicos (oostergitos, enditos especializados), originando estrutura incubadora de ovos, denominada marsúpio. São caracterizados por possuírem: um par de maxilípedes (raramente dois ou três); mandíbulas dotadas de lacinia mobilis; carapaça que por vezes é de reduzido tamanho e não se apresenta fundida com os somitos torácicos posteriores.
Podem ser encontrados em praticamente qualquer tipo de habitat aquático como lagos frios profundos, fontes termais superficiais, águas subterrâneas intersticiais, e até ambientes terrestres úmidos, por não possuírem adaptações de resistência à dessecação. Esses animais são tipicamente consumidores primários ou detritívoros. Também, são predominantemente dioicos, podendo a ordem dos tanaidáceos conter espécies que exibem protoginia, uma forma de hermafroditismo em que os adultos mudam do sexo feminino para o masculino ao longo da vida. O acasalamento e a fertilização ocorrem durante ou próximo à fase de muda das fêmeas. Muitos crustáceos apresentam cuidado parental, estratégia que evoluiu independentemente em diferentes linhagens. A exemplo disso, há o marsúpio das fêmeas (com a exceção da ordem Thermosbaenacea, em que a carapaça forma uma bolsa incubadora dorsal), especializada em reter ovos e prole em estágios iniciais de desenvolvimento.
Entre os peracáridos mais comuns e diversos destacam-se os Amphipoda, com aproximadamente 1900 espécies descritas, constituem o grupo mais diversificado peracarídeos em água doce e habitats subterrâneos, e os Isopoda, com cerca de 950 espécies descritas, comuns em águas frias. Já os Tanaidáceos e Cumáceos são marinhos em sua maioria, porém bem menos diversos. Thermosbaenáceos, por outro lado, são limitados a habitats como cavernas, água doce ou mar profundo.
Quanto a filogenia, Peracarida se encontra dentro da classe Malacostraca.
Morfologia Externa thumb|Esquema da mandíbula de um peracárido: 1- Molar; 2- Fileira de espinhos; 3- Lacinia mobilis; 4- Incisor; 5- Palpo|alt=|esquerda|158x158px As ordens que compõem a superordem Peracarida, apesar de considerável diversidade de características anatômicas, compartilham de estruturas morfológicas importantes. Dentre elas destaca-se: (i) as mandíbulas que apresentam, entre os processos molar e incisivo, uma estrutura acessória articulada, denominada lacinia mobilis ; (ii) a condição unirreme derivada da birreme, presente nos crustáceos, que apresenta apêndices estruturados em protopoditos, compostos por coxa e base, onde se inserem, respectivamente endito e exito, e endopodito e exopodito (ausente nos pereópodes de Peracarida, exceto em Mysida); (iii) como outros Malacostraca, a presença de alguns apêndices torácicos modificados para captura de alimentos , possuem um par de maxilípedes (raramente dois ou três) inseridos nos segmentos anteriores do tórax, com endopoditos tipicamente em forma de lâmina direcionados para frente; (iv) os enditos torácicos, mais posteriores, achatados e finos, denominados oostergitos , que constituem uma bolsa incubadora conjuntamente com a superfície ventral de segmentos, geralmente do 2 ao 5 , denominada marsúpio, presente em todas as espécies do grupo, característica exclusiva do clado, com exceção a ordem Thermosbaenacea (em que a carapaça incuba os ovos) . miniaturadaimagem|250x250px|Anatomia externa de um peracárido (Amphipoda): 1- Pleópodes; 2- Télson; 3- Urópodes; 4- Antena 1; 5- Rostro; 6- Pereópode; 7- Gnatópodes; 8- Antena 2; 9- Cabeça; 10- Tórax; 11- Abdômen; 12- Metassoma; 13- Urossoma; 14- Olhos. esquerda|miniaturadaimagem|212x212px|Fêmea de Orchestia gammarellus com oostegitos e marsúpio evidentes. miniaturadaimagem|250x250px|Esquema de gnatópode à esquerda e periópode à direita. De proximal para distal são representados: base, ísquio, mero, carpo, própodo e dáctilo. Os membros de Peracarida apresentam corpo dividido em tagmas: cabeça, tórax e abdômen; sendo, no entanto, mais apropriado o uso do termo cefalotórax para se referir aos dois primeiros, uma vez que há fusão dos segmentos cefálicos com um ou mais segmentos torácicos. No cefalotórax estão inseridos aos pares, da parte anterior para a posterior, olhos, seguidos de antênula (antena 1), antena (antena 2), mandíbula, primeira maxila, segunda maxila e, no segmento fusionado do tórax, maxilípede . Quando presente, a carapaça se funde aos primeiro segmentos torácicos , não se fundindo aos pereonitos posteriores .
O pereion (região do tórax) é composto por, normalmente, sete segmentos em que se inserem apêndices denominados pereópodes. Geralmente unirremes (exopodito ausente), apresentam endopodito dividido em, de proximal para distal, ísquio, mero, carpo, própodo e dáctilo. Esses apêndices são especializados para a alimentação, locomoção, reprodução e maturação dos ovos. Nos segmentos torácicos anteriores podem ocorrer pereópodes modificados, que ganham o nome de gnatópodes, em que as estruturais mais distais, própodo e dáctilo, assumem a conformação de pinça, auxiliando na alimentação, defesa e acasalamento .
O pléon (região abdominal) é composto por seis segmentos verdadeiros e um télson , sem ramos caudais . Nesses segmentos se inserem apêndices distintos dos pereópodes, denominados pleópodes, que apresentam especificidades dependendo da ordem do indivíduo analisado (podem ser birremes, por exemplo). Os apêndices abdominais mais anteriores são menos rígidos agindo funcionalmente na respiração e natação, já os posteriores costumam ser modificados em urópodes .
Taxonomia
Ordens A maioria dos autores que estudam características morfológicas de Malacostraca sugerem uma filogenia monofilética para Peracarida, formando um cladograma bem sustentado que é grupo irmão de Eucarida, um artigo é exceção que propõe que Peracarida é um grupo dentro do clado polifilético Eucarida.
Os peracáridos são usualmente divididos em nove ordens viventes:
Amphipoda Latreille, 1816 Bochusacea Guto & Iliffe, 1998 Cumacea Krøyer, 1846 Ingolfiellida, Hansen, 1903 Isopoda Latreille, 1817 Lophogastrida Sars, 1870 Mictacea Bowman, Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985 Mysida Haworth, 1825 Spelaeogriphacea Gordon, 1957 Stygiomysida Tchindonova, 1981 Tanaidacea Dana, 1849 Thermosbaenacea Monod, 1927
Filogenia Existem diversas discussões entre os autores sobre a posição de Mysida dentro da filogenia dos crustáceos. O clado já foi inclusive unido com Lophogastrida em um grupo chamado Mysidacea, dado que os membros de ambas ordens compartilham diversas características, por exemplo, a presença de olhos compostos e uma carapaça que cobre grande parte do tórax mas não funde com os quatro últimos segmentos torácicos (diferente do que é visto em Eucarida), os toracópodes bem desenvolvidos (para natação) e leque caudal, e o comportamento que é parecido. Além disso, Pygocephalomorpha, um grupo fóssil do Permiano, possui aparência similar a Lophogastrida, o que junto com outros fatores fez com que tradicionalmente Lophogastrida fosse identificado como um grupo mais primitivo dentro de Mysidacea. Todavia, a monofilia de Mysidacea tem sido questionada devido a dados moleculares e diversas diferenças morfológicas, uma delas seria que em Mysida a carapaça age como uma superfície respiratória em razão da ausência de brânquias, que estão presentes em Lophogastrida. Portanto, se levado em conta tais estudos mais recentes, é possível concluir que não só não existem evidências moleculares que sustentam a monofilia do grupo mas que Mysida sequer faz parte de Peracarida.
Isopoda e Amphipoda, dois dos maiores grupos de peracarida, também já foram considerados como um único grupo denominado Edriophthalma devido a certas características como a ausência de carapaça, a presença de olhos compostos sésseis e a falta de uma clara demarcação entre segmentos torácicos e abdominais. Hoje em dia um grupo unindo essas duas ordens entrou em desuso tanto devido a características morfológicas como diferenças nas brânquias quanto de acordo com estudos moleculares.
As divergências a respeito da classificação dos peracáridos não permitem que haja uma unanimidade acerca da filogenia da superordem. De acordo com estudos moleculares por Spears et al. (2005), o cladograma de Peracarida se apresenta da seguinte forma:
Diversidade de algumas ordens
Amphipoda miniaturadaimagem|Atylus swammerdami, pertencente à ordem Amphipoda. Espécie de ocorrência relativamente baixa no Mar do Norte ao largo da costa belga, que preferencialmente habita em sedimentos finos a grosseiros, com um teor de lama de 30-40%. Com aproximadamente 1900 espécies descritas, constituem o grupo mais diversificado peracarídeos em água doce e habitats subterrâneos. A maior parte dessa diversidade está nas regiões paleárticas, incluindo uma notável diversidade endêmica de mais de 350 espécies no Lago Baikal da Rússia. A diversidade da América do Sul, África, Australia e Ásia é menor, mas os anfípodes são ecologicamente proeminentes em muitos habitats dessas regiões.
Isopoda Os isópodes, também chamados de percevejos aquáticos, compreendem cerca de 950 espécies de água doce descritas, cuja maioria é detritívora, havendo também carnívoros, carniceiros e, mais raramente, ectoparasitas de peixes. Os isópodes são habitantes comuns de águas frias, riachos, muitas lagoas e lagos e habitats subterrâneos. miniaturadaimagem|Ligia baudiniana, pertencente à ordem Isopoda. O gênero Ligia inclui aproximadamente 40 espécies nominais, a maioria das quais habita uma faixa estreita em rochas intertidais superiores.
Cumacea, Tanaidacea, Thermosbaenacea Outras ordens ocorrem com menos frequência em águas interiores. miniaturadaimagem|Diastylis bradyi, pertencente à ordem Cumacea. Essa espécie ocorre em depósitos grosseiros, entre 0 e 30 m de profundidade, geralmente em águas rasas. Embora sejam quase inteiramente marinhos, alguns Cumacea e Tanaidacea ocorrem em águas continentais. Já os Thermosbaenacea ocorrem em água doce e são tipicamente despigmentadas e sem olhos por habitarem ambientes subterrâneos, principalmente cavernas, nas regiões do Mediterrâneo e do Caribe, sendo a única ordem conhecida em Peracarida na qual o marsúpio é formado pela carapaça dorsal aumentada. miniaturadaimagem|Tanaissus lilljeborgi, pertencente à ordem Tanaidaceae. Esta espécie é encontrada frequentemente nas camadas superiores das areias intertidais e sublitorais.
Modo de Vida e Comportamento
Habitat Os Peracarida podem ser encontrados em praticamente qualquer tipo de habitat aquático permanente como lagos frios profundos, fontes termais superficiais, águas subterrâneas intersticiais, e até ambientes terrestres úmidos (por não possuírem adaptações para resistência à dessecação, geralmente não ocupam ambientes sujeitos à seca). No entanto, algumas espécies podem ser encontradas em riachos e lagoas intermitentes, buscando refúgio em águas intersticiais em períodos estiagem.
Os Amphipoda podem ser encontrados em quase todos os tipos de habitats superficiais e subterrâneos. Aproximadamente 55% das espécies de água doce ocorrem em águas superficiais. Destes, muitos habitam alguns dos maiores lagos do mundo, incluindo o Lago Baikal, com pelo menos 375 espécies, o Lago Titicaca, o Mar Cáspio e os Grandes Lagos Laurentianos da América do Norte. Também são abundantes em pequenos lagos, como lagos de caldeiras formados pelo recuo das geleiras no Pleistoceno, e são frequentemente o macroinvertebrado mais comum em ambientes de nascentes de água doce, que geralmente contêm apenas uma única espécie.