As ampolas de Lorenzini são órgãos sensoriais especiais, compostas por uma rede de poros dentro da epiderme, cada um levando a um canal preenchido com um gel de mucopolissacarídeo. O canal ampular termina em um bulbo, as ampolas propriamente ditas, que normalmente consistem em várias câmaras sensoriais alinhadas com células receptoras e de suporte.
Nos peixes cartilaginosos, como tubarões, as ampolas de Lorenzini são importantes órgãos capazes de detectar variações na temperatura, salinidade e correntes elétricas.
É um órgão muito utilizado nos momentos de caça, sentindo a "presença" de uma presa, a partir das pequenas mudanças nos campos magnéticos causadas por atividade mecânica de um corpo. Ondas eletromagnéticas independem do meio para propagação e se propagam até no vácuo, como a luz das estrelas. Sua velocidade depende da densidade do meio (ar, água, trilhos de trem, barbante esticado etc).
Essa alteração no campo elétrico pode se dar para o tubarão também por um sentido que não é cheiro de moléculas de sangue, mas uma detecção de que algo está ocorrendo, que pode haver uma presa fácil.
História Os estudos desse órgão sensorial foram iniciados por Marcello Malpighi e posteriormente detalhado pelo ictiólogo Stefano Lorenzini em 1679, com o título "Osservazioni intorno alle torpedini fatte da Stefano Lorenzini fiorentino, e dedicate al serenissimo Ferdinando 3. principe di Toscana", ainda que a sua função fosse desconhecida. Posteriormente outros trabalhos foram surgindo, como os de Dotterweich (1932), Metcalf (1915), Barets and Szabo (1962), Waltman (1966), Kalmijn(1971), Murray (1974) Raschi and Mackanos (1987).
Experimentos no século XX sugeriram uma sensibilidade à temperatura, pressão mecânica e salinidade. Em 1962 Murray confirmou essa hipótese e a estrutura foi finalmente identificada como órgão receptor especializado na detecção de campos elétricos.
Evolução A origem da ampola de lorenzini se dá pela evolução da linha lateral, um sistema de órgãos mecanossensoriais de vertebrados aquáticos, também utilizado para detectar estímulos do ambiente, auxiliando na captura de presas e navegação, por exemplo. Ambos compartilham uma série de características funcionais e estruturais: atuam como receptores tegumentares ciliados, possuem projeções nervosas para núcleos medulares do tronco encefálico e processam informações através dos núcleos do lemnisco lateral.
Os sistemas mecanossensoriais e eletrossensoriais estão presentes nos principais grupos de vertebrados, incluindo Gnathostomata (exclui-se Myxinis), Chondrichthyes e Osteichthyes. Entretanto em Sarcopterygii se exclui os sapos e em Actinopterygii a eletrorrecepção se perdeu na radiação que originou o clado Neopterygii (holóstei e teleostei) porém retornou de forma independente, evoluindo pelo menos duas vezes em vários grupos de teleósteos (como Siluriformes, Gymnotiformes e Mormyriformes), por outro lado os amniotas se desfizeram totalmente ao transicionarem para a vida terrestre. Portanto, devido às múltiplas perdas independentes da subdivisão eletrossensorial no processo evolutivo da linha lateral, muito provavelmente seu desenvolvimento independe da subdivisão mecanossensorial.
Condrictes são a linhagem mais basal a desenvolver uma rede especializada de órgãos ampulares. Ainda que a eletrorrecepção esteja ausente nos mixinoides vivos (peixes-bruxa), estão presentes entre as lampreias na forma de órgãos eletrossensoriais não ampulares. O sistema eletrossensorial periférico de lampreias adultas consiste em pequenos inchaços chamados "botões terminais". Apesar das diferenças os botões terminais das lampreias e os órgãos ampulares dos Vertebrados com mandíbula não teleósteos possuem semelhanças, como a resposta a estímulos catódicos, tão marcantes que possibilitam a especulação de que tenham sido herdados do ancestral comum das lampreias e dos vertebrados com mandíbula. Um estudo realizado em 2006 sugeriu a homologia dos órgãos ampulares entre peixes ósseos e Chondrichthyes, evidenciando a excitação por estímulos catodais e inervação por nervos da linha lateral projetados para um núcleo octavolateral no dorsal do bulbo, sustentando a origem ancestral placodal da linha lateral para os órgãos ampulares dos vertebrados mandibulados.
Em 2017 um estudo de base molecular mostrou que o sistema eletrossensorial da raia-pequena (Leucoraja erinacea) utiliza CaV1.3 de baixo limiar acoplado a BK para produzir oscilações celulares de VM, de modo semelhante à ressonância elétrica em células ciliadas auditivas, que operam de forma semelhante, sugerindo uma evolução das células eletrossensoriais pelas células ciliadas da linha lateral especialmente adaptadas.
Formação embrionária Tanto os neuromastos quanto os órgãos ampulares formam-se a partir dos placódios cranianos da linha lateral: cada placódio dorsolateral origina um gânglio sensorial distinto, do qual fibras distais inervam os receptores da linha lateral, que surgiram igualmente do mesmo placódio. Então os nervos da linha lateral pré-óticos e pós-óticos convergem, adentrando o encéfalo em posição rostral e caudal à vesícula ótica, respectivamente, logo, após a convergência eles se dividem em uma raiz dorsal (a qual transporta apenas fibras que inervam órgãos ampulares) ou raiz ventral (a qual transporta apenas fibras que inervam órgãos neuromastos).
Crista neural Além da evolução pela linha lateral, um estudo realizado em 2006 comprovou que as células da crista neural contribuem para a formação de eletrorreceptores e mecanorreceptores em tubarões. A partir do isolamento dos genes de indivíduos da espécie Scyliorhinus canicula (cação gato) foram realizados testes genéticos como extração de RNA com reagente Tri e RT- PCR degenerado evidenciando que células da crista neural contribuem para a organogênese eletrossensorial. Outrossim, também foi verificado que os neuromastos mecanossensoriais de tubarões expressam marcadores da crista neural, participando do desenvolvimento dos órgãos laterossensoriais, sugerindo uma condição plesiomórfica dos vertebrados mandibulados.
Anatomia Cada ampola consiste em um bulbo sensorial, envolto por uma bainha de colágeno e conectando-se a um canal ampular preenchido por um gel rico em glicoproteínas, esse canal se abre em formato de um poro na superfície cutânea. O gel que se encontra nessa estrutura apresenta uma resistividade elétrica equivalente à água do mar, em outras palavras, não oferece resistência significativa o que permite que os estímulos elétricos cheguem intactos até as células do bulbo. Quando o campo elétrico do ambiente é percebido pelo bulbo, através do gel, as células sensoriais disparam um sinal nervoso pro cérebro avisando o que foi detectado, esses canais percebem estímulos extremamente sensíveis como contrações musculares de presas por exemplo.
Os poros se concentram e estão localizados na parte dorsal e ventral do rostro do animal, além de geralmente estar organizada em regiões específicas como na aba nasal anterior, no barbilhão e no sulco labial inferior, por exemplo. A disposição dos poros nessas regiões, reflete uma adaptação evolutiva ligada às demandas do aparato alimentar durante a predação. O número de ampolas é relativamente constante entre as espécies porém os canais medem de 3 a 20 cm de comprimento e aproximadamente 1mm de diâmetro e essas metragens podem variar conforme o condricte. Além das posições anatômicas, sua distribuição e densidade variam conforme nichos ecológicos e fatores evolutivos incluindo a ecologia do habitat ou a filogenia da espécie como também a composição da dieta e seu comportamento de alimentação e predação.
Esses canais são, em geral, arredondados e apresentam uma única abertura, com alguns casos já documentados pela literatura com aberturas duplas, mas ainda sim, convergindo essas duas estruturas para uma ampola comum, quando isso ocorre, os canais se encontram lado a lado com uma distância mínima entre eles.
Nessas estruturas também podem ser encontrados dois tipos de canais, os porados e os não porados, os canais porados são canais que possuem uma abertura verdadeira, uma abertura que se comunica com o meio exterior e permite que a água do mar entre em contato com esse gel que se encontra no canal. Os canais porados são responsáveis pela eletrorrecepção, detectando campos elétricos no ambiente. Já os canais não porados não possuem essa abertura para o ambiente externo, eles são como tubos fechados, não entram em contato direto com a água e funcionam principalmente como mecanorreceptores táteis, detectando toques ou pressão mecânica, essa estrutura por sua vez, tem como função a proteção das ampolas poradas de partículas estranhas como grãos de areia ou detritos.
Existem, também, outros três tipos de classificações morfológicas para essas unidades sensoriais que são as macroampolas: canais longos que são comuns em tubarões marinhos. Miniampolas: vistas em quimeras. Microampolas:canais curtos e encontradas na sua maioria em raias de água doce. As ampolas se diferenciam pela quantidade de alvéolos e também pelo diâmetro do poro. Quanto mais alvéolos, maior é a superfície do epitélio sensitivo e também, consequentemente, a sensibilidade da estrutura.
Exemplo notável miniaturadaimagem|Tubarão-daggernose (Carcharhinus oxyrhynchus) Entre os Carcharhiniformes já documentados o tubarão-nariz-de-adaga (Carcharhinus oxyrhynchus) apresenta a maior densidade de poros eletrossensoriais, algo que muito provavelmente está relacionado com o sucesso evolutivo dessa espécie em ambientes de turbidez e sugere também um sistema altamente desenvolvido. Esse sistema eletrossensorial se mostra mais complexo e especializado que seus parentes basais, refletindo as maiores demandas predatórias enfrentadas por essa espécie pelas suas preferências na dieta e método de predação deles, que consiste em localizar suas presas com precisão, muitas vezes em ambientes com condições de visibilidade reduzida.
Nesses táxons ocorre, também, uma maior densidade dos poros na região ventral do focinho, essa distribuição assimétrica sugere uma preferência por presas bentônicas. O formato do seu focinho é alongado e isso expande a área de cobertura da eletropercepção, aumentando a eficiência de busca no ambiente. miniaturadaimagem|Polyodon spathula, peixe-espátula-do-mississipi, possui o maior número de órgãos ampulares entre todas as espécies de vertebrados viventes: 50.000–70.000 ampolas por adulto Relacionado a sua história se destaca a convergência evolutiva observada no desenvolvimento deste sistema eletrorreceptor nesses animais. O C. oxyrhynchus compartilha características de distribuição e abundância de poros com espécies e famílias filogeneticamente não relacionadas, como lamniformes e esqualiformes, indicando que muito provavelmente a pressão do ambiente, possivelmente a turbidez, promoveu soluções morfológica similares de forma independente nessas linhagens distintas constituindo um exemplo de adaptação evolutiva a ambientes de baixa visibilidade.
Eletrorrecepção A eletrorecepção por ampolas de Lorenzini, além dos Chondrichthyes, também está presente em peixes ósseos primitivos, o que provavelmente denota um sentido ancestral entre os vertebrados, que é fortalecido pela distribuição filogenética combinada.O interessante é que os órgãos nesses teleósteos não derivam das ampolas de Lorenzini, suas semelhanças morfológicas são resultado de uma convergência evolutiva, ou seja, não são homólogos. A perda desse sistema nos teleósteos representa uma deriva evolutiva, e a manutenção desse carácter nas linhagens basais se mostra uma plesiomorfia.
Dimorfismo sexual