Quaga (nome científico: Equus quagga quagga) é uma subespécie extinta de zebra-da-planície. Muito numerosos no passado, os quagas viviam no sul da África e, ao contrário das outras zebras, apresentavam listras apenas na metade da frente do corpo, enquanto a traseira era de cor castanha lisa. A extinção dos quagas foi provocada pela caça excessiva por colonos bôeres, que buscavam sua carne e couro. A competição com o gado doméstico por áreas de pastagens também foi um fator que levou a seu extermínio. O último animal na natureza foi caçado em 1878, e o último exemplar, uma fêmea do zoológico Natura Artis Magistra de Amsterdã, morreu em 12 de agosto de 1883.
Com cerca de dois metros e meio de comprimento e 1,35 m de altura até ombro, o quaga se distinguia de outras zebras por seu distinto padrão de listras, de cores marrom e branca, apenas na parte frontal do corpo. A metade posterior da pelagem era marrom-avermelhada e sem listras, parecida com a de um cavalo. A distribuição das listras variava consideravelmente entre os indivíduos. Pouco se sabe sobre o comportamento do quaga, mas ele formava bandos de 30 a 50 indivíduos. Foram descritos como selvagens e vívidos, mas também eram considerados mais dóceis que as zebras-de-burchell. Eles eram encontrados em grande número na região de Karoo da Província do Cabo e na parte sul do Estado Livre de Orange, na África do Sul.
Somente um quaga foi fotografado vivo: uma fêmea que vivia no Zoológico de Londres. São conhecidas cinco fotografias deste indivíduo, todas tiradas entre 1863 e 1870. Atualmente, existem 23 espécimes de quaga empalhados em museus pelo mundo. Além destes, restaram uma cabeça e pescoço montados, um pé, sete esqueletos completos e amostras de vários tecidos. Um vigésimo quarto espécime montado foi destruído em Königsberg, na Alemanha, durante a Segunda Guerra Mundial; e vários outros esqueletos e ossos foram perdidos ao longo dos anos. Em 1984, o quaga foi o primeiro animal extinto a ter seu DNA analisado. O Projeto Quagga está tentando recriar o fenótipo do padrão de pelagem por meio da reprodução seletiva de zebras-de-burchell, para posterior soltura na área de ocorrência original do quaga.
Taxonomia thumb|left|220px|Ilustração de 1804 de Samuel Daniell, que foi a base da suposta subespécie E. q. Danielli. A palavra "quaga" (quagga, em inglês) significa "zebra" na língua do povo Khoikhoi, nativo do sul da África. É uma onomatopeia do som emitido pelo animal, às vezes transcrito como kwa-ha-ha, kwahaah, ou oug-ga. Até hoje o nome ainda é usado coloquialmente por algumas pessoas para se referir a zebra-da-planície. A primeira descrição científica do quaga foi a do naturalista holandês Pieter Boddaert, em 1778. Ele considerou o animal como um espécie distinta, batizando-o com o binômio Equus quagga. O quaga, a zebra-da-planície e a zebra-da-montanha foram tradicionalmente classificados no subgênero Hippotigris.
Sempre houve muito debate sobre o grau de "parentesco" do quaga em relação à zebra-da-planície, se é uma subespécie desta ou uma espécie separada. Ele está muito mal representado no registro fóssil, e a identificação dos poucos resquícios encontrados é incerta, uma vez que foram coletados num momento histórico no qual a palavra "quaga" se referia a todas as zebras. Crânios fósseis de Equus mauritanicus da Argélia foram apontados como tendo afinidades com o quaga e a zebra-da-planície, mas podem estar muito danificados para permitir que conclusões definitivas sejam tiradas a partir deles. Quagas também foram identificados em pinturas rupestres atribuídas ao povo Sã. O zoólogo britânico Reginald Innes Pocock, em 1902, foi talvez o primeiro a sugerir que o quaga é uma subespécie de zebra-da-planície. Como o animal foi descrito cientificamente e batizado antes da zebra-da-planície, o nome trinominal para o quaga ficou E. quagga quagga; prevalecendo o binômio E. quagga para a zebra-da-planície e, consequentemente, todas as suas outras subespécies.
thumb|250px|Quaga jovem e um macho adulto de zebra-de-burchell por Robert Gordon (1777). Historicamente, a taxonomia do quaga foi ainda mais difícil de ser definida porque acreditava-se que a população extinta mais austral de zebra-de-burchell (Equus quagga burchellii, antes Equus burchellii burchellii) era uma subespécie distinta (às vezes até mesmo considerada uma espécie separada, E. burchellii). A população vivente de zebra-da-planície mais ao norte, a "zebra-de-damara", chegou a ser chamada de Equus quagga antiquorum, mas sabe-se hoje que se trata do mesmo táxon da zebra-de-burchell. Durante muito tempo pensou-se que a população extinta era muito próxima do quaga, uma vez que a pelagem também exibia poucas listras na parte traseira. Com base nisso, Shortridge classificou os dois no agora em desuso subgênero Quagga em 1934. A maioria dos especialistas sugere que as duas subespécies representam duas extremidades de uma variação clinal.
Diferentes subespécies de zebras-das-planícies foram reconhecidas como membros do táxon Equus quagga pelos primeiros pesquisadores, porém houve muita confusão sobre quais delas eram válidas. Subespécies de quaga foram descritas com base em disparidades nos padrões das listras, mas essas diferenças foram atribuídas a variações individuais dentro das mesmas populações. Algumas subespécies e até mesmo espécies, tal como E. q. danielli e Hippotigris isabellinus, foram propostas tendo como base apenas ilustrações (iconotipos) de espécimes aberrantes de quagas. Alguns autores descreveram o quaga como uma espécie de cavalo selvagem, em vez de uma zebra, e um estudo craniométrico de 1980 parecia confirmar seu parentesco com o cavalo (Equus caballus). Hoje, acredita-se que os primeiros estudos morfológicos estavam equivocados. O uso de esqueletos de espécimes empalhados pode ser problemático, porque os taxidermistas mais antigos às vezes usavam crânios de burros e cavalos dentro das peças que montavam quando os originais não estavam disponíveis.
Evolução thumb|left|200px|Esqueleto no Grant Museum, um dos sete que restaram. O quaga foi o primeiro animal extinto a ter seu DNA analisado, e este estudo pioneiro, feito em 1984, lançou o campo da análise de DNA antigo. A pesquisa confirmou que o quaga é mais estreitamente relacionado com zebras do que cavalos, e constatou que o quaga e a zebra-da-montanha (Equus zebra) compartilham um antepassado de 3 a 4 milhões de anos atrás. Um estudo imunológico publicado no ano seguinte, revelou que o quaga é geneticamente mais próximo da zebra-das-planícies. Outro artigo, de 1987, sugeriu que o DNA mitocondrial do quaga divergiu numa faixa de cerca de 2% por milhão de anos, similar ao que acontece em outras espécies de mamíferos, e mais uma vez confirmou sua estreita relação com a zebra-da-planície.
Estudos morfológicos posteriores chegaram a conclusões conflitantes. A análise de medições cranianas feita em 1999 descobriu que o quaga era tão diferente da zebra-da-planície quanto esta o é da zebra-da-montanha. Até que, em 2004, um estudo de peles e crânios, sugeriu que o quaga não era uma espécie separada, mas sim uma subespécie da zebra-da-planície. Apesar desta descoberta, muitos autores ainda consideravam a zebra-da-planície e o quaga como sendo espécies distintas.
Um estudo genético publicado em 2005 confirmou o status de subespécie do quaga. A pesquisa mostrou que o animal tinha pouca diversidade genética, e que divergiu das outras subespécies de zebras-das-planícies apenas entre 120 mil e 290 mil anos atrás, durante o Pleistoceno, e possivelmente no penúltimo máximo glacial. Seu padrão de pelagem distinto talvez tenha evoluído rapidamente por causa do isolamento geográfico e/ou adaptação a um ambiente mais seco. Além disso, as subespécies de zebras-das-planícies tendem a ser menos listradas quanto mais ao sul é seu habitat, e o quaga era justamente a subespécie que vivia mais ao sul. Outros grandes ungulados africanos também divergiram em outras espécies e subespécies durante este mesmo período, provavelmente por causa da mesma mudança climática.
O cladograma simplificado abaixo é baseado na análise de 2005 (alguns táxons compartilham haplótipos e portanto não podem ser diferenciados):
thumb|220px|A pele do Museu de História Natural de Berlim teve seu DNA analisado.
Um estudo genético de 2018 das populações de zebras-das-planícies confirmou o quaga como um membro da espécie. Os pesquisadores não encontraram evidências de diferenciação subespecífica com base nas diferenças morfológicas entre as populações de zebras que vivem mais ao sul, incluindo os quagas. As populações modernas de zebras-das-planícies podem ter se originado do sul da África, e o quaga parece ser menos divergente das populações vizinhas do que a população vivente mais ao norte, no nordeste de Uganda. Em vez disso, o estudo apoiou um continuum genético norte-sul para zebras-das-planícies, com a população de Uganda sendo a mais distinta. As zebras da Namíbia parecem ser as mais próximas geneticamente dos quagas.
Descrição thumb|left|220px|Pintura de um garanhão na coleção de Luís XVI em Versalhes por Nicolas Maréchal (1793). Diversos relatos indicam que o quaga media cerca de 2,57 m de comprimento e 1,25 a 1,35 m de altura até o ombro. Seu padrão de pelagem era único entre os equídeos: semelhante ao da zebra na frente, porém mais parecido com o do cavalo na parte traseira do corpo. O animal tinha listras marrons na cabeça e no pescoço, lombo marrom, e abdome, cauda e patas brancas. As listras eram mais escuras na cabeça e no pescoço e tornavam-se gradualmente mais claras em direção às espáduas, misturando-se com o marrom avermelhado do dorso e flancos, até desaparecer ao longo do costado. Pode ter possuído um alto grau de polimorfismo, com alguns indivíduos praticamente sem listras e outros com padrões semelhantes à população mais ao sul (já extinta) da zebra-de-burchell, na qual as listras cobriam a maior parte do corpo, exceto a parte traseira, patas e abdome. Os quagas também tinham uma larga faixa dorsal escura, além de uma crina ereta com listras marrons e brancas.
thumb|220px|Fêmea do zoológico de Londres (1870), único quaga fotografado vivo. O único quaga fotografado vivo foi uma fêmea que vivia no Zoológico de Londres. São conhecidas cinco fotografias deste indivíduo, todas tiradas entre 1863 e 1870. Com base nessas imagens e nos relatos escritos, vários observadores acreditam que as listras nos quagas eram claras sobre um fundo escuro, ao contrário de outras zebras. Reinhold Rau, pioneiro do Projeto Quagga, afirmou que se trata de uma ilusão de óptica; na verdade, a cor base é branco creme e as listras são grossas e escuras. No entanto, evidências embriológicas sustentam a ideia de que as zebras são de cor escura com posterior surgimento de listas brancas.
Vivendo na região mais ao sul da área de ocorrência das zebras-das-planícies, o quaga tinha uma espessa pelagem de inverno que trocava todo ano. Seu crânio foi descrito como tendo um perfil reto e um diastema côncavo, e como sendo relativamente largo com um occipital estreito. Tal como outras zebras-das-planícies, o quaga não tinha uma papada no pescoço como a da zebra-da-montanha. Um estudo morfológico de 2004 descobriu que as características do esqueleto da população mais ao sul da zebra-de-burchell e do quaga são sobrepostas, e que são impossíveis de ser distinguidas. Alguns exemplares também pareciam ser intermediários entre os dois no que se refere às listras, e alguns indivíduos da população sobrevivente da zebra-de-burchell ainda exibem um padrão de listras limitado. Por conseguinte, pode concluir-se que morfologicamente as duas subespécies são muito parecidas. Hoje, alguns exemplares empalhados de quagas e zebras-de-burchell do sul são tão semelhantes que é impossível identifica-los com precisão, caso não haja registro da localização onde o exemplar foi obtido. As fêmeas utilizadas no estudo eram, em média, maiores que os machos.