Anfisbena (nome científico: Amphisbaenia), popularmente conhecida no Brasil como cobra-de-duas-cabeças, ibijara, ibicara, ubijara, licranço, mãe-de-saúva e rei-das-formigas, é um clado de lagartos, compreendendo mais de 200 espécies atuais. São répteis fossoriais de corpo alongado e geralmente ápode, com aspecto semelhante ao de minhocas. A maioria das espécies mede entre 30 e 60 centímetros de comprimento, embora algumas atinjam apenas oito centímetros e espécies maiores, como Amphisbaena alba, possam alcançar cerca de 75 centímetros. Apenas o gênero mexicano Bipes conserva membros anteriores bem desenvolvidos, enquanto nas demais formas os membros encontram-se extremamente reduzidos ou totalmente ausentes. Apesar da semelhança superficial com serpentes, as anfisbenas perderam os membros independentemente delas e apresentam características anatômicas próprias, incluindo um crânio altamente modificado para escavação, dentes robustos e um grande dente mediano na maxila superior. Internamente, o pulmão direito costuma ser reduzido para acomodar o corpo estreito, situação oposta à observada na maioria das serpentes. Em vários grupos ainda permanecem vestígios internos das cinturas escapular e pélvica, demonstrando sua origem a partir de ancestrais tetrápodes. O crânio das anfisbenas apresenta formas variadas associadas ao hábito subterrâneo, incluindo cabeças arredondadas, em pá, em quilha ou em enxada, relacionadas a diferentes modos de escavação e tipos de solo. A cabeça funciona como principal instrumento escavador, comprimindo e deslocando o solo durante a abertura dos túneis. Os olhos são muito reduzidos, profundamente recuados e cobertos por pele e escamas, enquanto a abertura auditiva externa está ausente. O corpo é revestido por escamas organizadas em anéis chamados ânulos, que permitem à pele deslizar frouxamente sobre o tronco. A locomoção subterrânea ocorre por movimentos semelhantes aos de um acordeão, nos quais músculos cutâneos prendem partes do corpo ao substrato enquanto o restante é impulsionado para frente ou para trás. Muitas espécies possuem coloração rosada e podem ser confundidas com grandes minhocas, embora outras apresentem padrões escuros ou contrastantes. A extremidade da cauda geralmente se assemelha à cabeça e pode sofrer autotomia, funcionando tanto como mecanismo defensivo quanto como distração contra predadores.
As anfisbenas possuem distribuição ampla, porém descontínua, ocorrendo na América do Norte, América do Sul, África, Europa, Oriente Médio e Caribe, mas estando ausentes na mais parte da Ásia e em toda a Austrália. Sua distribuição concentra-se sobretudo em regiões associadas ao entorno do oceano Atlântico. Na África, ocorrem principalmente nas regiões meridionais e em Madagáscar, enquanto na América do Norte restringem-se às áreas mais quentes do sul do continente. A única espécie encontrada nos Estados Unidos é Rhineura floridana, da Flórida. Durante muito tempo acreditou-se que essa distribuição fosse resultado da fragmentação da Pangeia, mas estudos moleculares e fósseis indicam que as anfisbenas provavelmente surgiram na América do Norte durante o Cretáceo, há cerca de 122 milhões de anos, dispersando-se posteriormente para outros continentes por meio de dispersão oceânica em massas flutuantes de vegetação. Evidências indicam múltiplas travessias transatlânticas ao longo do Paleógeno, inclusive entre a África e a América do Sul. Os registros fósseis mais antigos conhecidos pertencem aos rineurídeos e oligodontossaurídeos do Paleoceno norte-americano. Um possível parente primitivo do grupo é Slavoia darevskii, do Cretáceo Superior da Mongólia. O lagarto Sineoamphisbaena hexatabularis, inicialmente interpretado como a anfisbena mais antiga conhecida, hoje é considerado mais próximo dos teiídeos. A maior parte dos fósseis conhecidos provém da América do Norte, especialmente dos estados de Dakota do Sul, Colorado, Nebrasca e Wyoming, incluindo gêneros como Oligodontosaurus, Hyporhina e Plesiorhineura. Também existem registros fósseis na Europa e na África, incluindo o gigantesco Terastiodontosaurus da Tunísia. Estudos filogenéticos modernos demonstram que as anfisbenas constituem o grupo-irmão dos lacertídeos, formando o clado Lacertibaenia. As semelhanças com serpentes são consideradas resultado de evolução convergente, e não de parentesco próximo.
As anfisbenas vivem principalmente em túneis subterrâneos escavados com auxílio da cabeça. Em seus túneis, locomovem-se facilmente tanto para frente quanto para trás, embora algumas espécies também consigam mover-se na superfície utilizando movimentos ondulatórios ou retilíneos. O grupo ocorre em diversos ambientes, incluindo florestas tropicais, savanas, vegetação mediterrânea e desertos. São animais estritamente carnívoros, alimentando-se sobretudo de pequenos invertebrados, como insetos, larvas, aranhas e minhocas. O olfato e a audição desempenham papel importante na localização das presas, especialmente por meio do órgão de Jacobson e da detecção de vibrações transmitidas pelo solo. Muitas espécies vivem associadas a ninhos de formigas, alimentando-se inclusive de organismos presentes nesses ambientes subterrâneos. Seus principais predadores são serpentes especializadas, como cobras-corais do gênero Micrurus e diversos lamprofiídeos africanos. Como defesa, muitas anfisbenas erguem a cauda semelhante à cabeça e podem desprendê-la por autotomia. A reprodução ocorre geralmente durante a estação quente e úmida. A maioria das espécies é ovípara, depositando ovos no solo ou em ninhos de insetos sociais, onde a temperatura e a umidade favorecem o desenvolvimento embrionário. Algumas espécies africanas são ovovivíparas ou vivíparas. Os machos possuem dois hemipênis, enquanto as fêmeas apresentam estruturas correspondentes chamadas hemiclítoris. As ninhadas costumam ser pequenas, e os filhotes nascem relativamente grandes em comparação aos adultos. Apesar da aparência incomum, poucas espécies representam risco para seres humanos. No Brasil são frequentemente confundidas com serpentes venenosas e mortas por moradores rurais. Ainda assim, mostram grande capacidade de adaptação a ambientes alterados pela atividade humana, ocorrendo inclusive em áreas urbanizadas e regiões de pecuária intensiva do Cerrado.
Nome
Anfisbena deriva do latim amphisbaena, que por sua vez originou-se no grega amphísbaina (), de amphís, "de ambos os lados", e baínō, "andar". Na mitologia grega, designava uma serpente gigante capaz de andar para frente e para trás. Foi registrado, em referência ao animal, como asibenes no e amphisbena em 1599. No Brasil, as anfisbenas são referidas por uma série de nomes populares. O mais comum deles, cobra-de-duas-cabeças, teve seu primeiro registro em 1712. Outros nomes incluem ibijara (registrado como hebijára em 1576, ubojara em 1587, jbigyara em ca. 1594 e ebijara em 1605), ibicara (registrado como ibicára em 1858) e ubijara, que derivaram do tupi tupi ïmbï'yara (de ï'mbï, no sentido de "terra, chão", yara, no sentido de "senhor, senhora"); licranço, registrado pela primeira vez em 1647 e que, segundo José Pedro Machado, derivou de alicanço, que por sua vez derivou de alicrã, que derivou de lacrau, cuja origem é o árabe al-a'qrab (, lit. "escorpião, lacrau"); mãe-de-saúva; e rei-das-formigas.
Descrição
miniatura|upright=1.2|Anatomia da cabeça de uma anfisbena
A maioria das espécies de anfisbenas medem entre 30 e 60 centímetros de comprimento, embora as menores atinjam cerca de oito centímetros e Amphisbaena alba possa alcançar até 75 centímetros. O corpo é alongado, geralmente muito delgado, lembrando mais uma minhoca do que um réptil à primeira vista. São completamente ápodes, com exceção do gênero mexicano Bipes, que possui membros anteriores bem desenvolvidos. Apesar da semelhança superficial com algumas cobras primitivas, as anfisbenas possuem diversas características únicas que as distinguem de outros répteis. Evidências genéticas e fósseis indicam que perderam os membros independentemente das serpentes. Embora alguns escincídeos, anguídeos e serpentes também apresentem corpo alongado, estes geralmente possuem olhos evidentes e não apresentam as fileiras anelares de escamas típicas das anfisbenas. As anfisbenas descendem de ancestrais dotados de membros, mas estes geralmente encontram-se completamente degenerados, não sendo visíveis externamente. Em muitas espécies ainda permanecem remanescentes internos da cintura escapular e da cintura pélvica. Rhineura floridana perdeu completamente os elementos da cintura peitoral. Os trogonofídeos conservaram partes da cintura escapular, enquanto Blanus e Bipes, além da cintura escapular, também preservam vestígios internos dos membros posteriores, como um fêmur reduzido. As quatro espécies de Bipes destacam-se por possuírem membros anteriores bem desenvolvidos, posicionados na parte frontal do corpo, cujos dedos internos apresentam maior número de falanges do que os de outros répteis. Internamente, o pulmão direito é reduzido em tamanho para acomodar o corpo estreito, enquanto nas cobras é normalmente o pulmão esquerdo que sofre redução. As anfisbenas perderam o pulmão direito em associação ao alongamento e afinamento do corpo. Outros escamados alongados, como as serpentes, os anguídeos, os escincídeos e os pigopodídeos, perderam, em contrapartida, o pulmão esquerdo. Os dentes são robustos, e as anfisbenas podem desferir mordidas fortes. Uma característica peculiar de sua dentição é a presença de um grande dente mediano na maxila superior.