Nymphaeaceae é uma família de angiospermas basais da ordem Nymphaeales que agrupa cerca de 70 espécies distribuídas por 5 géneros, incluindo as plantas aquáticas comummente conhecidas por nenúfares. São plantas aquáticas herbáceas, rizomatosas, com distribuição natural nas águas lênticas das regiões de clima temperado e tropical de todo o mundo, onde os géneros Nuphar, Nymphaea e Victoria são utilizados como plantas ornamentais. A família é o grupo irmão do clado que inclui as famílias Cabombaceae e Hydatellaceae. Descrição Os membros da família Nymphaeaceae são plantas aquáticas, perenes, rizomatosas, com folhas e flores flutuantes, das quais a maior é a vitória-régia, que ocorre no rio Amazonas. As folhas são redondas, com um entalhe radial em Nymphaea e Nuphar, mas totalmente circulares nos géneros Victoria e Euryale.
Apesar de serem plantas aquáticas, com folhas e flores a flutuar ou a emergir da superfície, os membros desta família necessariamente enraízam na vasa e outros sedimentos que recobrem o fundo das massas de água.
Muitas espécies de Nymphaeaceae, principalmente do género Nymphaea, apresentam flores grandes e vistosas, com diferenciação limitada no perianto (órgãos florais externos), mas ainda assim com órgãos masculinos e femininos distintos e aromas e cores diversas, semelhantes às mesangiospermas.
Os tecidos destas plantas são ricos em ácido elágico e o ácido gálico. Morfologia As Nymphaeaceae são ervas aquáticas, rizomatosas. A família é ainda caracterizada pela presença de feixes vasculares dispersos no caule e pela ocorrência frequente de látex, geralmente com esclereídes distintas, estreladas e ramificadas, que se projectam nos canais de ar. Os tricomas são simples, geralmente produzindo mucilagem espessa. Hábito e folhas A maioria das espécies da família Nymphaeaceae são plantas persistentes, raramente anuais, herbáceas. São todas plantas aquáticas ancoradas no fundo da água com raízes adventícias, com rizomas rasteiros ou erectos, ramificados ou não ramificados, que podem ser bulbosos e espessos, como órgãos de sobrevivência, formando estolhos em algumas espécies. A rizoderme é dividida em células longas e curtas. Não existe crescimento secundário em espessura. Possuem feixes vasculares dispersos sem câmbio e sem traqueias. Os plastídeos dos tubos crivosos não possuem cristalóides proteicos. Uma seiva leitosa está presente nas plantas. Câmaras de ar muito distintas estão presentes nas partes vegetativas da planta.
Ocorrem folhas submersas e flutuantes. As folhas alternadas e dispostas em espiral, ocasionalmente verticiladas, são simples e pedunculadas. A lâmina simples da folha é frequentemente em forma de coração ou circular, em forma de escudo (peltada) e reticulada. A margem da folha é lisa ou com dentes espinhosos. Podem estar presentes estípulas. As folhas submersas são inteiras a dentadas ou dissectas, com pecíolo curto a longo, com lâmina submersa, flutuante ou emergente, com venação palmada a pinada.
Estípulas estão presentes ou ausentes. As folhas superficiais estão ausentes durante o inverno e, por isso, os gases nas lacunas do rizoma entram em equilíbrio com os gases da água do sedimento. Os restos de pressão interna são representados pelos fluxos constantes de bolhas que surgem quando as folhas ascendentes sofrem ruptura na primavera.
Flores As flores são solitárias, bissexuais, radiais, com um longo pedicelo e geralmente flutuantes ou elevadas acima da superfície da água, com feixes vasculares cingidos em receptáculos. Algumas espécies são protogínicas e são principalmente de polinização cruzada, mas devido ao facto de as fases masculina e feminina se sobreporem durante o segundo dia de floração, e porque é auto-compatível, a auto-fertilização é possível.
As flores apresentam 4-12 sépalas, que são distintas a conatas, imbricadas, e muitas vezes petaloides. As pétalas são inexistentes ouentão de 8 a numerosas, discretas a vistosas, muitas vezes fundidas com os estames. Os estames são 3 a numerosos, os mais internos por vezes representados por estaminódios. Os filamentos são distintos, livres ou adnados aos estaminódios petalóides, delgados e bem diferenciados das anteras a laminares e pouco diferenciados das anteras. Os grãos de pólen são geralmente monossulcados ou sem aberturas. Os carpelos são de 3 a numerosos, distintos ou conatos.
As partes feminina e masculina da flor estão normalmente activas em alturas diferentes, para facilitar a polinização cruzada, embora esta seja apenas uma das várias estratégias reprodutivas utilizadas por estas plantas.
As flores são solitárias, dispostas lateralmente em hastes florais frequentemente longas, ao nível ou acima do nível da água; raramente florescem abaixo do nível da água. As flores, grandes, hermafroditas, mais ou menos radialmente simétricas, são frequentemente perfumadas. As pétalas estão parcialmente dispostas de forma helicoidal (acíclica). As pétalas podem transformar-se continuamente em nectários e estes em estames. O perianto é geralmente constituído por dois verticilos. As 5 ou 20 a 50 sépalas livres, geralmente verdes, podem ser semelhantes a uma corola (no género Nuphar). As cinco (Nuphar) ou 15 a 50 pétalas são amarelas ou brancas, passando pelo cor-de-rosa até ao púrpura e azul; raramente estão ausentes. Existem 40 a 80 estames livres, em desenvolvimento centrípeto, dispostos em espiral, dos quais 11 a 20 podem ser estaminódios (com escamas formadoras de nectários em Nuphar). Os estames são largos a finos. As anteras são tetrasporangiadas e pode estar presente um apêndice conjuntivo. Os 5 a 35 folíolos superiores a semi-inferiores de folhas frutíferas (carpelos) estão parcial ou completamente fundidos. Existem de 10 a 100 óvulos por carpelo. Os estigmas assentam diretamente, isto é, na maior parte das vezes sem pistilos, de forma circular, sobre um disco.
As flores estão abertas durante o dia ou durante a noite, consoante a espécie. A polinização]] é efectuada por insectos (principalmente coleópteros (entomofilia).
Frutos e sementes O fruto é um agregado de nozes, uma baga ou uma cápsula esponjosa carnuda irregularmente deiscente. As sementes são frequentemente ariladas, mais ou menos desprovidas de endosperma.
Os frutos são carnudos, frequentemente rodeados pelas pétalas, são semelhantes a bagas e contêm algumas a muitas sementes. Os frutos, muitas vezes embutidos no recetáculo carnudo, abrem-se geralmente por inchaço da mucilagem interna. As sementes têm um pequeno endosperma e geralmente um arilo. O embrião é relativamente pequeno. As sementes de muitas espécies podem flutuar devido a bolsas de ar no arilo e na parede da semente. Formam-se dois cotilédones carnudos (cotilédones).
Hábito e morfologia geral Ervas perenes, raramente anuais, aquáticas, com rizomas horizontais ou verticais. Folhas alternas, espiraladas, opostas, simples, largamente pecioladas, flutuantes, submersas ou emergidas, podendo apresentar venação peninérvea, com ou sem estípulas. Flores complexo-verticiladas, bissexuais, grandes, axiais ou não, solitárias, com pedúnculo largo e geralmente emersas. Gineceu sincárpico. Pólen de tipos muito variados, variável entre géneros e espécies, exina ausente, endexina lamelada. Fruto em bagos esponjosos. Sementes numerosas, de ovoides a subovoides.
Registo fóssil São conhecidas várias espécies fósseis, incluindo representantes de Nymphaea do Cretáceo, bem como géneros fósseis como Jaguariba do Cretáceo do Brasil, Allenbya do Ypresiano da Colúmbia Britânica, e Notonuphar do Eoceno da Antarctica. Filogenia e taxonomia Nymphaeaceae, a família dos nenúfares, é uma família de plantas aa ordem Nymphaeales que na sua presente circunscrição taxonómica agrupa 58 (a 75) espécies em cinco géneros (se Ondinea Hartog, 1970 for considerado como parte de Nymphaea). Nymphaeaceae é uma das famílias menos diversificadas de plantas com sementes. As Nymphaeaceae são plantas de água doce que apenas estão ausentes das zonas climáticas polares. A família Nymphaeaceae tem sido sistematicamente investigada por décadas visto que os botânicos até ao advento da biologia molecular consideraram que a sua morfologia floral representava um dos grupos mais antigos de angiospermas.Phylogeny, Classification and Floral Evolution of Water Lilies (Nymphaeaceae; Nymphaeales): A Synthesis of Non-molecular, rbcL, matK, and 18S rDNA Data, Donald H. Les, Edward L. Schneider, Donald J. Padgett, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis and Michael Zanis, Systematic Botany, Vol. 24, No. 1, 1999, pp. 28-46
Assim, as Nymphaeaceae são um clado de plantas bem estudado porque as suas flores grandes com múltiplas partes não especializadas foram inicialmente consideradas como representando o padrão floral das primeiras plantas com flor, e estudos genéticos posteriores confirmaram a sua posição evolutiva como angiospérmicas basais.
Análises da morfologia floral e das características moleculares, e comparações com um táxon irmão, a família Cabombaceae, indicam, no entanto, que as flores dos nenúfares extantes com mais partes florais são mais derivadas do que os géneros com menos partes florais. Os géneros com mais partes florais, Nuphar, Nymphaea e Victoria, têm um síndrome de polinização que aponta para a polinização por coleópteros (cantarofilia), enquanto que os géneros com menos partes são polinizados por moscas (miofilia e sapromiofilia) ou por abelhas (melitofilia), ou são então são autopolinizados ou polinizados pelo vento.Phylogeny, Classification and Floral Evolution of Water Lilies (Nymphaeaceae; Nymphaeales): A Synthesis of Non-molecular, rbcL, matK, and 18S rDNA Data, Donald H. Les, Edward L. Schneider, Donald J. Padgett, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis and Michael Zanis, Systematic Botany, Vol. 24, No. 1, 1999, pp. 28-46 Assim, o grande número de órgãos florais relativamente não especializados nas Nymphaeaceae não é uma condição ancestral para o clado.
Análises realizadas pelo Angiosperm Phylogeny Group confirmam que Nymphaeales está ligada a um nó basal na árvore filogenética das plantas com flor. Em complemento, as Nymphaeaceae são mais diversificadas e apresentam distribuição mais ampla do que alguns outros grupos ligados a nós basais.Mario Coiro & Maria Rosaria Barone Lumaga (2013): Aperture evolution in Nymphaeaceae: insights from a micromorphological and ultrastructural investigation, Grana, DOI:10.1080/00173134.2013.769626Insights into the dynamics of genome size and chromosome evolution in the early diverging angiosperm lineage Nymphaeales (water lilies), Jaume Pellicer, Laura J Kelly, Carlos Magdalena, Ilia Leitch, 2013, Genome, 10.1139/gen-2013-0039
O sistema APG IV coloca a família Nymphaeaceae na ordem Nymphaeales, o segundo grupo de angiospérmicas a divergir após Amborella, no mais globalmente aceite sistema de classificação vegetal de plantas com flor. Filogenia O uso da datação molecular para avaliar a separação do clado Nymphaeaceae de diferentes grupos de plantas aquáticas filogeneticamente relacionadas permitiua apontar para uma ocorrência próximo de 147 a 185 milhões de anos atrás, com um evento de duplicação de genoma inteiro (WGD ou paleopoliploidia) no mesmo nível de tempo. Um número significativo de genes críticos para o desenvolvimento das flores está presente neste evento de poliploidia.
A comparação evolutiva do genoma das Nymphaeaceae com os genomas de Amborella, outras angiospermas e algumas gimnospermas, confirmou a posição de Amborella, que atribui alguns atributos às gimnospermas, como a mais pontual das angiospermas vivas atualmente para se isolar de outras plantas com flores. As Nymphaeaceae foram o próximo ramo a divergir de um terceiro ramo (Austrobaileyales, que incorpora Illicium verum, o anis-estrelado) e um quarto grupo enorme chamado mesangiospermas, que contém mais de 99% das plantas vivas.