Tyrannosauridae (ou tiranossaurídeos) é uma família de dinossauros terópodes tetanúreos, característicos do Cretáceo superior. O grupo inclui os maiores predadores carnívoros que já existiram sobre a Terra, entre eles o famoso Tyrannosaurus rex. Seus fósseis foram encontrados em diversas regiões da América do Norte e da Ásia.
Uma característica distintiva do grupo são os membros anteriores, minúsculos por relação ao resto do corpo e demasiado pequenos para desempenharem uma função activa. Os tiranossaurídeos mediam, conforme o tipo, entre 8 a 15 metros de comprimento e pesavam entre, dos menores, 2 toneladas até os maiores, que de acordo com as mais modernas estimativas, pesavam entre cerca de a .
Ao contrário da maioria dos outros grupos de dinossauros, restos muito completos foram descobertos para a maioria dos tiranossaurídeos conhecidos. Isso permitiu uma variedade de pesquisas em sua biologia. Os estudos científicos têm se concentrado em sua ontogenia, biomecânica e ecologia, entre outros assuntos.
História das descobertas thumb|esquerda|Dentes de Deinodon, o mais antigo tiranossaurídeo conhecido Os primeiros restos de tiranossaurídeos foram descobertos durante expedições lideradas pelo Serviço Geológico do Canadá, que localizou vários dentes espalhados. Esses dentes distintos de dinossauros receberam o nome de Deinodon ("dente terrível") por Joseph Leidy em 1856. Os primeiros espécimes bons de um tiranossaurídeo foram encontrados na Formação Horseshoe Canyon de Alberta, Canadá e consistiam em crânios quase completos com esqueletos parciais. Esses restos foram estudados pela primeira vez por Edward Drinker Cope em 1876, que os considerou uma espécie do tiranossauróide oriental Dryptosaurus. Em 1905, Henry Fairfield Osborn reconheceu que os restos de Alberta diferiam consideravelmente do Dryptosaurus e cunhou um novo nome para eles: Albertosaurus sarcophagus ("lagarto comedor de carne de Alberta"). Cope descreveu mais material de um tiranossaurídeo em 1892, na forma de vértebras isoladas, e deu a esse animal o nome de Manospondylus gigas. Essa descoberta foi negligenciada por mais de um século e causou polêmica no início dos anos 2000, quando foi descoberto que este material realmente pertencia e tinha prioridade de nome sobre o Tyrannosaurus rex.
Em seu artigo de 1905 intitulado Albertosaurus, Osborn descreveu dois espécimes adicionais de tiranossaurídeos que foram coletados em Montana e Wyoming durante uma expedição de 1902 ao Museu Americano de História Natural, liderada por Barnum Brown. Inicialmente, Osborn considerou essas espécies como espécies distintas. O primeiro, ele chamou Dynamosaurus imperiosus ("lagarto do poder do imperador"), e o segundo, Tyrannosaurus rex ("lagarto rei tirano"). Um ano depois, Osborn reconheceu que esses dois espécimes, na verdade, vinham da mesma espécie. Apesar de o Dynamosaurus ter sido encontrado primeiro, o nome Tyrannosaurus apareceu uma página antes em seu artigo original descrevendo os dois espécimes. Portanto, de acordo com o Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), o nome Tyrannosaurus foi usado.
Barnum Brown passou a coletar vários outros espécimes de tiranossaurídeos de Alberta, incluindo o primeiro a preservar os membros anteriores encurtados de dois dedos característicos do grupo (que Lawrence Lambe chamou de Gorgosaurus libratus, "lagarto feroz equilibrado", em 1914). Uma segunda descoberta significativa atribuída ao Gorgosaurus foi feita em 1942, na forma de um crânio completo bem preservado, embora excepcionalmente pequeno. O espécime esperou até o final da Segunda Guerra Mundial para ser estudado por Charles W. Gilmore, que o batizou de Gorgosaurus lancenis. Este crânio foi re-estudado por Robert T. Bakker, Phil Currie e Michael Williams em 1988 e atribuído ao novo gênero Nanotyrannus. Foi também em 1946 que paleontólogos da União Soviética iniciaram expedições à Mongólia e descobriram os primeiros restos de tiranossaurídeos da Ásia. Evgeny Maleev descreveu novas espécies mongóis de Tyrannosaurus e Gorgosaurus em 1955, e um novo gênero: Tarbosaurus ("lagarto assustador"). Estudos subsequentes, entretanto, mostraram que todas as espécies de tiranossaurídeos de Maleev eram na verdade uma espécie de Tarbosaurus em diferentes estágios de crescimento. Uma segunda espécie de tiranossaurídeo mongol foi encontrada mais tarde, descrita por Sergei Kurzanov em 1976, e recebeu o nome de Alioramus remotus ("ramo diferente remoto"), embora seu status como um verdadeiro tiranossaurídeo e não um tiranossauróide mais primitivo ainda seja controverso.
Descrição
Os tiranossaurídeos eram todos animais grandes, com todas as espécies capazes de pesar pelo menos 1 tonelada. Um único espécime de Alioramus de um indivíduo estimado entre 5 e 6 metros de comprimento foi descoberto, embora seja considerado por alguns especialistas como um jovem. Albertosaurus, Gorgosaurus e Daspletosaurus mediam entre 8 e 10 metros de comprimento, enquanto o Tarbosaurus alcançava comprimentos de 12 metros do focinho à cauda. O enorme Tyrannosaurus rex atingiu 12,3 metros em um dos maiores espécimes, FMNH PR2081. thumb|Comparação de crânio de Tiranossauro e Alossauro, diferenciando a dentição e a posição das órbitas Uma característica marcante da família é o crânio relativamente grande para seu tamanho. Mediam entre 15 centímetros e 1,5 metro e abrigavam fortíssimos músculos, gerando uma mordida muito potente. Suas órbitas oculares eram grandes, o que indica uma boa visão. Seu olfato é provavelmente o mais apurado dentre todos os seres vivos que já existiram. Os crânios tiranossaurídeos tinham muitas características únicas, incluindo ossos parietais fundidos com uma crista sagital proeminente, que corria longitudinalmente ao longo da sutura sagital e separava as duas fenestras supratemporais no teto do crânio. Atrás dessas fenestras, os tiranossaurídeos tinham uma crista nucal caracteristicamente alta, que também surgia dos parietais, mas corria ao longo de um plano transversal em vez de longitudinalmente. A crista nucal foi especialmente bem desenvolvida nos Tyrannosaurus, Tarbosaurus e Alioramus. Albertosaurus, Daspletosaurus e Gorgosaurus tinham cristas altas na frente dos olhos nos ossos lacrimais, enquanto Tarbosaurus e Tyrannosaurus tinham ossos pós-orbitais extremamente espessos formando cristas em forma de meia-lua atrás dos olhos. Alioramus tinha uma fileira de seis cristas ósseas no topo de seu focinho, surgindo dos ossos nasais; cristas inferiores foram relatadas em alguns espécimes de Daspletosaurus e Tarbosaurus, bem como no Appalachiosaurus, um tiranossauroide mais basal. esquerda|miniaturadaimagem|350x350px|d.e.p.d. os grandes gêneros de tiranossaurídeos Tyrannosaurus rex, Tarbosaurus bataar, Daspletosaurus torosus, Albertosaurus sacrophagus, Gorgosaurus libratus
Dentição
Os tiranossaurídeos, como seus ancestrais tiranossauróides, eram heterodontes, com dentes pré-maxilares em forma de D em seção transversal e menores do que o resto. Ao contrário dos tiranossauróides anteriores e da maioria dos outros terópodes, os dentes maxilares e mandibulares de tiranossaurídeos maduros não são semelhantes a lâminas, mas extremamente espessos e frequentemente circulares em seção transversal, com algumas espécies tendo serrilhas reduzidas. A contagem de dentes tende a ser consistente dentro das espécies, e as espécies maiores tendem a ter contagens de dentes mais baixas do que as menores. Por exemplo, Alioramus tinha 76 a 78 dentes em suas mandíbulas, enquanto o Tyrannosaurus tinha entre 54 e 60.
William Abler observou em 2001 que as serrilhas dos dentes do Albertosaurus se assemelham a uma rachadura no dente terminando em um vazio redondo chamado ampola.Abler, W.L. 2001. A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations. p. 84–89. In: Mesozoic Vertebrate Life. Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press. Os dentes de tiranossaurídeos eram usados para arrancar a carne de um corpo, então quando um destes puxasse um pedaço de carne, a tensão poderia causar uma serragem puramente parecida com uma rachadura se espalhar pelo dente. No entanto, a presença da ampola teria distribuído essas forças por uma área de superfície maior e diminuído o risco de danos ao dente sob tensão. A presença de incisões terminando em vazios tem paralelos na engenharia humana. Os fabricantes de guitarras usam incisões que terminam em vazios para, como Abler descreve, "conferir regiões alternadas de flexibilidade e rigidez" à madeira com que trabalham. O uso de uma broca para criar uma espécie de "ampola" e evitar a propagação de rachaduras através do material também é usado para proteger as superfícies do avião. Abler demonstrou que uma barra de acrílico com incisões chamadas "kerfs" e orifícios perfurados era mais de 25% mais forte do que uma com apenas incisões colocadas regularmente. Ao contrário dos tiranossaurídeos e outros terópodes, os predadores antigos como os phytossauros e o Dimetrodon não tinham adaptações para evitar que as serrilhas parecidas com rachaduras de seus dentes se espalhassem quando submetidos às forças da alimentação.
Esqueleto pós-craniano thumb|Diagrama dos esqueletos dos gêneros Lythronax e Teratophoneus O crânio estava empoleirado na extremidade de um pescoço grosso em forma de S, e uma cauda longa e pesada atuava como um contrapeso para equilibrar a cabeça e o tronco, com o centro de massa sobre os quadris. Os tiranossaurídeos são conhecidos por seus membros anteriores de dois dedos proporcionalmente muito pequenos, embora às vezes sejam encontrados restos de um terceiro dedo vestigial. [Apenas abstract] thumb|150px|esquerda|Diagrama rotulado do braço direito e omoplata de Gorgosaurus Os tiranossaurídeos andavam exclusivamente sobre os membros posteriores, de modo que os ossos das pernas eram enormes. Em contraste com os membros anteriores, os membros posteriores eram mais longos em comparação com o tamanho do corpo do que quase todos os outros terópodes. Os juvenis e até mesmo alguns adultos menores, como os tiranossauroides mais basais, tinham tíbias mais longas que os fêmures, uma característica de dinossauros cursoriais (de corrida rápida) como os ornitomimídeos. Adultos maiores tinham proporções de pernas características de animais mais lentos, mas não na extensão vista em outros grandes terópodes como abelissaurídeos ou carnossauros. Os terceiros metatarsos dos tiranossaurídeos foram comprimidos entre o segundo e o quarto metatarsos, formando uma estrutura conhecida como arctometatarso.
Não está claro quando o arctometatarso evoluiu pela primeira vez; não estava presente nos primeiros tiranossauróides como Dilong, mas foi encontrado no Appalachiosaurus posterior. Essa estrutura também caracterizou troodontídeos, ornitomimídeos e caenagnatídeos, mas sua ausência nos primeiros tiranossauróides indica que ela foi adquirida por evolução convergente.
Classificação O nome Deinodontidae foi cunhado por Edward Drinker Cope em 1866 para esta família, e continuou a ser usado no lugar do nome mais recente Tyrannosauridae até a década de 1960. O gênero tipo de Deinodontidae é Deinodon, que recebeu o nome de dentes isolados de Montana. No entanto, em uma revisão de tiranossaurídeos norte-americanos em 1970, Dale Russell concluiu que Deinodon não era um táxon válido e usou o nome Tyrannosauridae no lugar de Deinodontidae, afirmando que isso estava de acordo com as regras do ICZN. Portanto, Tyrannosauridae é preferido por especialistas modernos.
O tiranossauro foi nomeado por Henry Fairfield Osborn em 1905, junto com a família Tyrannosauridae. O nome é derivado das palavras gregas antigas τυραννος (tyrannos) ('tirano') e σαυρος (sauros) ('lagarto'). O sufixo muito comum -idae é normalmente anexado a nomes de famílias zoológicas e é derivado do sufixo grego -ιδαι -idai, que indica um substantivo plural. Taxonomia