Plasticidade fenotípica consiste na capacidade dos organismos de alterar a sua fisiologia ou morfologia de acordo com as condições do ambiente. Também pode ser definida como “a habilidade de um genótipo de produzir mais de um fenótipo quando exposto a diferentes ambientes”. O termo plasticidade fenotípica abrange todos os tipos de mudanças induzidas pelo ambiente, sejam elas morfológicas, fisiológicas, comportamentais e fenológicas. Essas transformações podem ou não ser permanentes no ciclo de vida do indivíduo. Originalmente, o termo cunhado para a descrição de efeitos do desenvolvimento sobre caracteres morfológicos, mas hoje é mais usado de forma mais ampla, descrevendo todas as mudanças fenotípicas em resposta à mudança ambiental, como a aclimatação e o aprendizado. Consequências Evolutivas
É bom notar que a plasticidade fenotípica é uma propriedade morfo-fisiológica fundamentada em um próprio conjuntos de genes, portanto é per se (teoricamente) selecionável pela seleção natural, a qual (no decorrer de gerações) pode tornar uma população mais ou menos capaz de apresentar a plasticidade fenotípica.
A habilidade de um organismo em monitorar e responder à mudança ambiental é crítica para a sobrevivência em habitats complexos. Nossos dois principais sistemas sensoriais, os sistemas nervoso e imune, nos permite regular desenvolvimentalmente nosso corpo em resposta aos estímulos ambientais.
Plasticidade fenotípica e uma menor taxa evolutiva O efeito (hipotético) da plasticidade fenotípica é que duas populações clonais (geneticamente idênticas) expostas cada uma à diferentes desafios ambientais, apresentam respostas (no decorrer das gerações) diferentes entre si a fim de sobreviver e se perpetuar em ambos os ambientes.
Essa igualdade na capacidade de lidar com os diferentes desafios é resultado, portanto, de um mesmo conjunto de genes (já que as populações originais são geneticamente iguais), e assim, os efeitos seletivos dos desafios ambientais são amortecidos, resultando (teoricamente) numa menor taxa evolutiva (considere que ambos os ambientes acabam por selecionar o mesmo conjunto de genes), e um único e homogêneo conjunto de genes. Em uma situação inversa, onde as populações clonais não apresentam nenhuma plasticidade fenotípica, cada ambiente selecionaria um conjunto particular de genes para lidar com seus desafios particulares, criando dois conjuntos diferentes de genes a partir de um conjunto inicial. Outro dado ligado a esta hipótese é a consistente ligação entre taxas evolutivas lentas e um nicho amplo ou generalista. Como a plasticidade evolutiva amplia o nicho dos indivíduos e populações, ela acabaria diminuindo a taxa evolutiva de seus portadores.
Plasticidade fenotípica e uma maior taxa evolutiva A plasticidade fenotípica já foi proposta como uma aceleradora de taxa evolutiva, já que permitiria que uma população mantivesse genótipos de reserva mesmo em contextos ambientais onde esses genótipos não seriam naturalmente selecionados. Numa eventual mudança de contexto ambiental, populações armazenassem fenótipos de reserva via plasticidade fenotípica teriam mais variação genética que outras, e portanto teria uma resposta evolutiva mais rápida à mudança ambiental.
O efeito Baldwin e a plasticidade fenotípica Outra forma de aumentar a taxa evolutiva via plasticidade fenotípica é o chamado “Efeito Baldwin”, uma hipótese normalmente usada para explicar a evolução do aprendizado (que é uma das manifestações da plasticidade fenotípica). O efeito Baldwin sugere que a habilidade de aprender novos comportamentos (ou de se aclimatar a um fator estressor nunca antes visto) de maneira antecipada ao surgimento de um problema ambiental gera uma vantagem frente a outros organismos, e pode ser selecionada via seleção natural. Este processo normalmente é confundido com a evolução de Lammark, que dizia que os indivíduos herdavam as características adquiridas pelos pais, algo que não é abarcado pelo efeito Baldwin.O efeito Baldwin já foi proposto independentemente várias vezes, e hoje é aceito como fazendo parte da síntese evolutiva moderna, além de inclusive ser usado com bons resultados na programação evolutiva. Existem poucos resultados empíricos sobre o aumento da taxa evolutiva via efeito Baldwin, e a maior parte deles se encontram em estudos sobre a colonização de ilhas.
Plasticidade fenotípipica e a evolução de características mal-adaptativas Um fato curioso é que a plasticidade fenotípica pode levar ao surgimento das chamadas características mal-adaptativas, como no exemplos das lesmas Physella virgata, que na presença de seu predador apresentam menor crescimento uma concha mais rotunda. Essas características tornam o animal mais resistente à predação por peixes de um tipo específico. O problema é que mesmo que este predador não esteja no ambiente, as lesmas podem responder plasticamente, alterando sua concha e crescimento, e se tornando menos férteis, mais suscetíveis a doenças e à predação pro outros tipos de peixes. Dessa forma, a plasticidade fenotípica pode guiar uma população tanto ao aumento quanto ao decréscimo de fitness.
Custos e limites da plasticidade fenotípica A plasticidade fenotípica é um condição fisiológica, e como tal, está sujeita não apenas a trazer benefícios aos seus portadores, mas também custos e limites.
Os custos podem ir desde custos energéticos de manutenção e produção do fenótipo, ou muito mais além, já que para que o ser vivo precise de informação sobre seu ambiente para que a plasticidade fenotípica aconteça. O ser vivo gasta tempo e recursos na busca por informação ambiental, o que diminui sua sobrevivência e reprodução. Outro custo normalmente pago por conta da plasticidade fenotípica é a instabilidade de desenvolvimento, já que a imprecisão do fenótipo gerado pela plasticidade fenotípica pode resultar em menor fitness sobre regimes de seleção estabilizadora.Por fim, podemos citar alguns custos genéticos, já que genes que promovem a plasticidade podem estar em desequilíbrio de ligação com genes que conferem baixo fitness, ou que genes de plasticidade fenotípica podem ter efeitos pleiotrópicos ou epistáticos sobre outros genes, talvez reduzindo o fitness do indivíduo.
Além de custos, a plasticidade fenotípica apresenta vários limites. Um deles é o limite de confiabilidade de informações que o ser vivo consegue extrair do ambiente, de forma que indivíduos que lêem mal as pistas ambientais, ou que estão certos sobre um ambiente, que depois muda, têm seu fitness diminuído. Outro limitante é o atraso entre a mudança ambiental e o tempo de resposta do fenótipo. Além de tudo isso, um genótipo que não torna o fenótipo plástico pode ser simplesmente mais eficiente num determinado contexto ambiental, seja pelos custos já citados, ou por outra particularidade
Principais tipos
A plasticidade fenotípica pode ser dividida em dois tipos principais: polifenismo e regras de reação.
Polifenismo frameless|direita thumb|Raposa artica|direita
Um bom exemplo para ilustrar tal fato é o dos gafanhotos migratórios, os quais existem em duas formas mutuamente exclusivas: a fase solitária de asas curtas e coloração uniforme e a fase gregária de asas longas e cores brilhantes. O meio ambiente, nesse caso principalmente a densidade populacional determina qual será a morfologia do jovem gafanhoto. De maneira análoga, as ninfas de gafanhotos de plantas podem desenvolverem-se de duas maneiras, dependendo das condições ambientais. Altas densidade populacionais e certas comunidades botânicas induzem a produção de insetos migratórios, onde o terceiro segmento torácico dá origem a uma grande asa posterior. Em contrapartida, densidade populacional baixa e outras plantas alimentícias levam ao desenvolvimento de sugadores de plantas, não voadores, onde o terceiro segmento torácico desenvolve-se em uma asa vestigial semelhante a um haltere. Outro exemplo clássico do polifenismo é a mudança sazonal da coloração do pêlo de animais árticos. Apesar do polifenismo sazonal ser geralmente considerado como adaptativo, existem certas ocasiões que não há aumento da aptidão do organismo. Por exemplo, o fotoperíodo pode fazer com que o pêlo da lebre mude de marrom para branco, mas se não houver neve, a lebre ficara conspícua em um segundo plano escuro.
Norma de reação Em alguns casos, o genoma codifica uma variedade potencial de fenótipos, e o ambiente seleciona aquele fenótipo que usualmente é o mais adaptativo. Por exemplo, exercício intenso e constante pode fazer com que os músculos aumentem de tamanho; mas existe um limite geneticamente definido que determina o quanto a hipertrofia é possível. Analogamente, o micro-habitat de uma salamandra jovem pode causar sua mudança de cor (novamente, dentro de limites geneticamente definidos). Essa variação contínua de fenótipos expressos por um único genótipo através de uma série de condições ambientais é chamada de norma de reação . A norma de reação é, portanto, uma propriedade do genoma e pode também ser selecionada. É de se esperar que diferentes genótipos sejam diferentes na direção e quantidade de plasticidade que serão capazes de expressar. A extensão pela qual normas de reação podem ser herdadas fornece a base para a evolução da plasticidade fenotípica.
Outros exemplos
Um exemplo dramático de polifenismo ocorre na mariposa Nemoria arizonaria. Essa mariposa tem um ciclo vital bastante típico. Os ovos eclodem na primavera, e as lagartas se alimentam das flores jovens do carvalho (amentos). Essas larvas sofrem metamorfose no final da primavera, se acasalam no verão, e produzem outra prole de lagartas nos carvalhos. Essas lagartas comem as folhas do carvalho, sofrem metamorfose e se acasalam. Seus ovos hibernam para novamente começar o ciclo na próxima primavera. O que é surpreendente é que as lagartas que eclodem na primavera em nada se parecem com seus descendentes que eclodem no verão. As lagartas que eclodem na primavera e se alimentam de amentos são castanho-amareladas, rugosas e pontilhadas parecendo um amento. Elas estão magnificamente camufladas contra predadores. E as lagartas que eclodem no verão, quando os amentos já não existem? Elas também estão bem camufladas parecendo ramos de carvalhos de um ano de idade. Como isso é controlado? Fazendo experimentos de alimentação recíproca, conseguiu transformar as formas de primavera em formas de verão, alimentando-as com folhas de carvalho. O experimento recíproco não transformou as formas de verão em lagartas semelhantes aos amentos. Parece, portanto, que a forma do amento é o estado normal (“default state”) e alguma coisa induz a morfologia semelhante aos ramos do carvalho. Essa substância é provavelmente um tanino que é concentrado nas folhas de carvalho durante sua maturação.
Outro exemplo de polifenismo sazonal é a borboleta do mapa Europeu, Araschnia levana, que tem dois fenótipos tão diferentes que foram classificados por Linnaeus como duas espécies diferentes. A forma da primavera é cor de laranja brilhante com manchas pretas, enquanto a forma do verão é quase toda preta com uma banda branca. A mudança das formas da primavera para as do verão é controlada tanto por mudanças no fotoperíodo como da temperatura durante o período larval. Esses fatores regulam a liberação de ecdisona, que inicia as últimas mudas metamórficas. Quando pupas em diapausa são injetadas com 20-hidroxiecdisona de modo a recomeçar o desenvolvimento dentro de 3 dias após a pupação, a forma que emerge é a do verão. Se a injeção for feita 10 dias após a pupação, são produzidas as formas da primavera. thumb|Borboleta Araschnia levana