miniaturadaimagem|220px|Uma pena branca vista de perto
As penas são crescimentos epidérmicos que formam uma cobertura externa distinta, ou plumagem, em dinossauros, tanto avianos (Aves) quanto alguns não-avianos (que não são aves) e possivelmente outros Archosauromorpha. Elas são consideradas as mais complexas estruturas tegumentárias encontradas nos vertebrados e um exemplo importante de uma novidade evolucionária complexa. Elas estão entre as características que distinguem as aves vivas de outros grupos vivos.
Embora as penas cubram a maior parte do corpo das aves, elas surgem apenas de certos tratos bem definidos na pele. Eles auxiliam no voo, no isolamento térmico e na impermeabilização. Além disso, a coloração ajuda na comunicação e proteção.
Estrutura e características As penas estão entre os apêndices tegumentares mais complexos encontrados em vertebrados e são formadas em pequenos folículos na epiderme que produzem proteínas de queratina. A β-queratina em penas, bicos e garras é composta por fitas de proteína ligadas por hidrogênio em folhas-β pregueadas, que são então ainda mais torcidas e reticuladas por pontes de dissulfeto em estruturas ainda mais resistentes do que as α-queratinas do cabelo, chifres e cascos dos mamíferos. Os sinais exatos que induzem o crescimento de penas na pele não são conhecidos, mas foi descoberto que o fator de transcrição cDermo-1 induz o crescimento de penas na pele e escamas na perna.
miniaturadaimagem|esquerda|Partes de uma pena: 1. Vexilo; 2. Ráquis; 3. Barba; 4. ; 5. Cálamo Partes de uma pena Uma pena típica apresenta um eixo principal, chamada ráquis ou raque.
O vexilo é a parte da pena que se estende para os dois lados da raque e, dependendo do tipo de pena, pode ser plumáceo (macio e fofo) ou penáceo (intimamente entrelaçado).
Fundidos a raque estão uma série de filamentos chamados de barbas; as próprias barbas também são ramificadas e formam as bárbulas. Essas bárbulas têm ganchos minúsculos chamados barbicelas para fixação cruzada. Na base da pena, o ráquis se expande para formar o uma estrutura tubular e oca, o cálamo, que se insere em um folículo na pele.
Classificação O conjunto de todas as penas de uma ave é chamado de plumagem e o processo de substituição das penas é conhecido como muda. As penas das aves que vivem na água são impermeabilizadas através de um óleo lubrificante que elas próprias produzem e espalham com o bico, em uma glândula especial chamada uropigiana, próxima da região da cauda.
Dependendo de sua estrutura, posição e função, existem diferentes tipos de penas: Penas típicas ou de contorno: são penas com raque planas, longas e bem desenvolvidas. Existem dois tipos: penas de voo e penas de contorno genéricas. Estes últimos são aqueles que cobrem a cabeça, pescoço, tronco e extremidades, conformando a morfologia geral da plumagem da ave. As penas de voo são aquelas que cobrem as asas e a cauda e são subdivididas em: Rectrizes: são penas da cauda e são frequentemente simétricas, são inseridas no nível da última vértebra caudal. Rêmiges: são as penas da asa e têm um formato irregular. Aquelas que são inseridas na extremidade mais externa da asa são chamadas de primárias. As secundárias são inseridas no rádio, enquanto as mais próximas da base da asa, inseridas na altura do úmero, são as terciárias. Tectrizes ou coberteiras: pequenas, macias e flexíveis e cobrem a base das rêmiges e das rectrizes. Plúmulas (penugem lanosa): apresentam raque pequeno ou ausente, tem barbas soltas e macias e bárbulas não entrelaçadas. Ficam por baixo das penas de contorno, formando uma camada que fornece isolamento térmico adicional. Plúmulas especializadas de pó ou pulviplumas: localizam-se na região anterior à pelve e produzem um material de queratina que desempenha uma função de lubrificação a seco. Plumas: apresentam vexilos macios, mas a raque é maior do que a barba mais longa. Geralmente encontram-se junto a tratos de penas, para auxiliar no isolamento. Filoplumas: penas finas e macias, com uma raque longa e barbas curtas na extremidade. Têm funções sensoriais e ornamentais. Cerdas: possuem raque rígida e poucas barbas, localizadas principalmente na base. Sua função é principalmente sensorial. Hipopenas: estruturas pequenas remanescentes de penas, aderidas à haste no umbigo superior, na posição onde o cálamo emerge da pele.
Aves recém-nascidas de algumas espécies têm um tipo especial de penas, que são empurradas para fora quando as penas normais emergem.
Funções As aves têm vários tipos de penas, cada uma com sua estrutura especializada dependendo de sua função. Elas dependem destas penas especializadas para propósitos cruciais. Sua habilidade de voar, em particular, depende das penas de contorno e de voo. As penas de contorno são encontradas na superfície do corpo e ajudam a fazer com que a ave fique aerodinâmica e plana, e reduz a turbulência. As penas grandes de voo nas asas e cauda atuam como um leme no voo, dando controle aerodinâmico.
As penas isolam as aves de baixas temperaturas, radiação solar e água. As aves também costumam usar penas para forrar seus ninhos, fornecendo isolamento para os ovos e filhotes. As penas têm uma estrutura própria, com coluna central e protuberâncias cobertas de penugem que ajudam a manter o ar. A maioria dos filhotes é coberta de penas macias, mas, quando o animal chega à idade adulta, elas ficam escondidas atrás das penas de contorno.
O padrão de cor das penas é frequentemente usado para a camuflagem, escondendo-se de seus predadores ou passando despercebido por suas presas. Como no caso dos peixes, a parte superior e a inferior costumam ter cores diferentes para camuflar tanto quando estão em voo quanto quando estão empoleirados. Diferenças marcantes nos padrões e cores das penas são parte do dimorfismo sexual de muitas espécies de aves e são particularmente importantes na seleção sexual. Em alguns casos, existem diferenças na refletividade UV das penas entre os sexos, embora não haja diferenças em as cores são notadas na faixa visível.
As penas também podem ter funções comunicativas. As penas das asas do macho Machaeropterus deliciosus, por exemplo, têm estruturas especiais que são usadas para produzir sons por estridulação.
Algumas aves podem também apresentam penas de pó que crescem continuamente, com pequenas partículas saindo regularmente das pontas das bárbulas. Essas partículas liberam um pó que que penetra nas penas do corpo da ave e atua como um agente impermeabilizante e condicionador. Este tipo de pena evoluiu independentemente em vários táxons e pode ser encontrado na plumagem de pombos, cacatuas e papagaios ou em áreas localizadas do peito, barriga ou flancos de garças e podargos. Garças utilizam o bico para espalhar o pó, enquanto cacatuas usam a cabeça para aplicar o pó.
As cerdas são penas com ráquis longos e rígidos e poucas barbas. As cerdas ao redor dos olhos e do bico podem ter funções semelhantes às dos cílios e vibrissas dos mamíferos. Acredita-se que poderiam servir a aves insetívoras para capturar suas presas e que poderiam ter funções sensoriais, embora ainda não haja evidências claras. Em um estudo, aves da espécie Empidonax traillii demonstraram capturar insetos tão bem antes e depois da remoção das cerdas rictais.
Coloração miniaturadaimagem|esquerda|As cores das penas são o resultado de diferentes pigmentos. Esquerda: turacina (vermelho) e turacoverdina (verde, com tons iridescentes de azul na extremidade inferior) numa asa de turaco-de-bannerman.Direita: carotenoides (vermelho) e melaninas (negro) nas asas de um tiê-sangue
As cores das penas são produzidas por pigmentos, por estruturas microscópicas que podem refratar, refletir ou espalhar comprimentos de onda de luz selecionados ou por uma combinação de ambos. A maioria dos pigmentos das penas são melaninas (feomelaninas de cor marrom e bege, eumelaninas de cor preta e cinza) e carotenóides (vermelho, amarelo, laranja); outros pigmentos ocorrem apenas em certos táxons - psitacofulvinas do amarelo ao vermelho (em alguns papagaios) e a turacina vermelha e turacoverdina verde (porfirinas são encontradas apenas em turacos).
miniaturadaimagem|direita|Uma pena sem pigmento A coloração estrutural está envolvida na produção de cores azuis, na iridescência, na maioria da refletância ultravioleta e no realce de cores pigmentares. Iridescência estrutural foi relatada em penas fósseis datando de mais de 40 milhões de anos. As penas brancas não têm pigmento e espalham a luz de maneira difusa; o albinismo em aves é causado por produção defeituosa de pigmento, embora a coloração estrutural não seja afetada (como pode ser visto, por exemplo, em periquitos azuis e brancos).
Os azuis e verdes brilhantes de muitos papagaios são produzidos pela interferência construtiva da luz refletida de diferentes camadas de estruturas nas penas. No caso da plumagem verde, além do amarelo, a estrutura específica da pena envolvida é chamada por alguns de textura de Dyck. A melanina está frequentemente envolvida na absorção da luz; em combinação com um pigmento amarelo, produz um verde-oliva opaco.
Em algumas aves, as cores das penas podem ser criadas, ou alteradas, por secreções da glândula uropigial. As cores do bico amarelo de muitos calaus são produzidas por essas secreções. Foi sugerido que existem outras diferenças de cor que podem ser visíveis apenas na região ultravioleta, mas os estudos não encontraram evidências. A secreção de óleo da glândula uropigial também pode ter um efeito inibitório nas bactérias das penas.
Crescimento de penas miniaturadaimagem|400px|direita|Crescimento de penas Penas são apêndices tegumentares, assim como escamas e pelos em outros animais. Essas estruturas são formadas a partir da epiderme e derme por mecanismos que envolvem indução recíproca entre esses dois tecidos e são altamente conservadas dentro do grupo dos vertebrados. As penas se desenvolvem ao longo de fileiras específicas no corpo, denominadas pterilas, sendo as áreas sem penas entre elas denominadas aptérias.
O estágio inicial da formação da pena é a formação do placódio; este é formado quando as células da derme se condensam sob a epiderme e sinalizam para que ocorra o espessamento da epiderme. O placódio então começa a se alongar para fora, formando uma estrutura tubular chamada botão de penas ou germe da pena. Ao longo do desenvolvimento do embrião, as células da epiderme começam a proliferar em torno do botão, gerando uma invaginação epidérmica cilíndrica, o folículo. Neste estágio, observa-se, em corte transversal, a região mais interna, denominada polpa dérmica, envolta pelo colar do folículo; a estrutura mais externa é a epiderme do folículo, separada do colar por uma cavidade. A proliferação de células do colar (queratinócitos) força células mais velhas para fora, criando uma estrutura em forma de tubo. As células mais externas desse tubo formam a bainha, estrutura temporária que protege a pena em crescimento. As mais internas se organizam em uma série de costelas longitudinais paralelas (cristas da barba), que darão origem às barbas da pena.
Em penas penáceas, as cristas são deslocadas de maneira helicoidal conforme crescem, até se fundirem com a maior das cristas (crista da raque). Nas plumas, não ocorre esse crescimento helicoidal; a raque é simples e ocorre na base da pena. O crescimento helicoidal das barbas ocorre ao redor do colarinho, duas barbas se formam e estas crescem em direção ao mesmo ponto e quando se encontram, forma-se a raque da pena. As bárbulas são formadas por diferenciação de algumas células periféricas das cristas da barba e morte de outras. Quando as bárbulas começam a se formar, elas se diferenciam e se unem, gerando o que é conhecido como pena de contorno. As diferenças na disposição das bárbulas permitem que a maior parte da grande variedade de penas existentes nas aves seja gerada.