Os Quilópodes são animais invertebrados terrestres conhecidos popularmente como centopeias ou lacraiasFRANSOZO, Adilson; NEGREIROS-FRANSOZO, Maria Lucia. Zoologia dos Invertebrados. 1. ed. Rio de Janeiro: Roca, 2016. 2436 p. v. único., que movimentam-se rapidamente pelo solo como predadores, e que são bastante temidos por suas mordeduras peçonhentas. São animais achatados dorsoventralmente que podem variar de 3 até pouco mais de 30 cm de comprimento, apresentando um número de pares de pernas que varia de 15 a 191.RIBEIRO-COSTA, CIBELE S.; ROCHA, ROSANA MOREIRA DA. INVERTEBRADOS: : MANUAL DE AULAS PRATICAS. 2. ed. Ribeirão Preto - São Paulo. Brasil: HOLOS, 2016. 271 p. São normalmente encontrados em solo de matas, vivendo associadas a matéria orgânica como o húmus, debaixo de troncos ou rochas, mas também podem ser encontradas deserto, cavernas, no litoral, e ocasionalmente perto de residências humanas.Edgecombe G. D., Giribet G.Evolutionary biology of centipedes (Myriapoda: Chilopoda).Annu Rev Entomol. 2007;52:151-70. A maioria apresenta uma coloração marrom ou amarela, mas algumas espécies tropicais apresentam uma coloração aposemática (aposematismo), como vermelha, preta, laranja, verde ou violeta.
Tecnicamente, em zoologia são considerados pertecentes à classe Chilopoda (do grego χεῖλος, kheilos, "lábio", e do sufixo de Latim -poda, "pés", aludindo às forcípulas), dentro do subfilo de artrópodes Myriapoda (Arthropoda; Myriapoda), juntamente com os Diplopoda (gongolos e piolhos-de-cobra), Pauropoda e Symphyla.
Diversidade e Classificação miniaturadaimagem|180x180px|Exemplar da Ordem Scutigeromorpha miniaturadaimagem|180x180px|Exemplar da ordem Lithobiomorpha
No momento, estão descritas em Chilopoda aproximadamente 3500 espécies Lewis, J. G. E. (2007). The Biology of Centipedes. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-03411-1 mundialmente, distribuídas por 21 famílias listadas no quadro adjacente. A classe está subdividida em 5 ordens: Scutigeromorpha, Geophilomorpha, Lithobiomorpha, Craterostigmomorpha e Scolopendromorpha, sendo esta última a mais conhecida, representada pela família de lacraias Scolopendridae. Estima-se que existam cerca de 11.000 a 17.000 espécies de miriápodes no mundo, indicando que há ainda bastante potencial de pesquisa taxonômica com o grupo, dado que os chilópodes representam um grupo abundante, tanto em número de espécies quanto em distribuição geográfica.
Para o Brasil, estão registradas pelo menos 120 espécies, das quais cerca de 35 são consideradas endêmicas . As espécies brasileiras podem ser encontradas em vários biomas, com destaque maior para as regiões amazônica e pantaneira, sendo as espécies nacionais mais famosas pertencentes às famílias Scolopendridae (ex: Scolopendra gigantea, a lacraia gigante da Amazônia) e Cryptopidae. Em termos de distribuição no país, observa-se grande diversidade de espécies, principalmente das ordens Geophilomorpha e Scolopendromorpha. O maior número de espécies costuma ocorrer em áreas de transição entre diferentes ambientes (ecótonos) por misturarem elementos de habitats distintos, principalmente em torno de florestas úmidas como Amazônia e a Mata Atlântica. Por outro lado, em ambientes mais abertos como no Cerrado e na Caatinga, encontra-se menor diversidade geral de quilópodes, porém com presença majoritária de grupos mais robustos ao ambiente (p. ex.: Scolopendridae adaptados aos ambientes menos protegidos). Já nos ambientes urbanos, espécies tais como Scutigera coleoptrata (Scutigeromorpha) são relativamente recorrentes em casas, garagens e jardins, devido à sua capacidade de tolerar os microclimas urbanos, desde que haja umidade e abrigo suficiente. Vale notar, no entanto, que ainda existem poucos especialistas em miriápodes no país sendo que a maioria com fauna local vêm sendo realizados por pesquisadores de outras áreas e de outros países, dificultando estabelecer um padrão local sobre classificação e conhecimento acerca do comportamento, distribuição e taxonomia desses animais.
Scutigeromorpha (ca. 88 espécies) Conhecidas como lacraias caseiras, variam de tamanho entre 2 e 8 cm, com o corpo cilíndrico e pernas longas, movem-se rapidamente. As pernas aumentam conforme se aproximam da região posterior, apresentam espiráculos dorsoventralmente nos tergitos, olhos compostos com centenas de omatídios.Perez-Gelabert, D.E. & Edgecombe, G.D. 2013. Scutigeromorph centipedes (Chilopoda: Scutigeromorpha) of the Dominican Republic. Novitates Caribaea, 6: 36-44. e tarso multissegmentado.Bonato, L., G. D. Edgecombe and M. Zapparoli. 2011. Chilopoda – Taxonomic overview, pp. 363-443. In: Minelli, A. (ed.), Treatise on Zoology – The Myriapoda, Volume 1. Brill, Leiden. Apresentam desenvolvimento anamórfico, nascendo com quatro segmentos e acrescentando mais à medida que crescem, chegando à fase adulta com 15 segmentos, donde passam para hemianamorfose (com mudas durante toda a vida).
Lithobiomorpha (ca. 1200 espécies) São lacraias tipicamente encontradas debaixo de pedras, com cabeça achatada. Raramente chegam nos 30 mm de comprimento, apresentando 15 pares de pernas. Olhos feitos de um aglomerado de ocelos em cada lado da cabeça (em Lithobiidae) ou um ocelo em cada lado (Henicopidae). Não apresentam cuidado parental marcante com os ovos. Têm desenvolvimento anamórfico (eclodem semelhantes aos pais).
Craterostigmomorpha (2 espécies viventes) Apresentando duas espécies no gênero Craterostigmus, possuem distribuição geográfica limitada, ocorrendo na Austrália e na Nova Zelândia . Compõem uma ordem distinta de centopeias na classe, por conta de características muito peculiares; em resumo, apresentam olhos bipartidos, uma subdivisão dos tergitos que recobre os 15 pares de pernas, maxilípedes alongados, e escleritos na décimo-quinto par de pernas. miniaturadaimagem|180x180px|Exemplar da ordem Scolopendromorpha
Scolopendromorpha (ca. 800 espécies) São as lacraias mais temidas por suas mordidas, sendo grandes e agressivas (principalmente as espécies da família Scolopendridae) podendo chegar até 30 cm, como a espécie amazonense Scolopendra gigantea. Caracterizam-se por apresentarem um único tergito recobrindo até o maxilipede. Apresentam desenvolvimento epimórfico. miniaturadaimagem|180x180px|Exemplar da ordem Geophilomorpha
Geophilomorpha (ca. 1800 espécies) São lacraias mais diversas e discretas, todas as espécies são cegas apresentando tipicamente hábitos subterrâneos . Apresentam corpo ciíndrico e espiráculos em quase todos os pares de pernas, exceto o último.
O número de segmentos pode ser variável dentro de uma mesma espécie; por exemplo, Himantarium gabrielis pode apresentar entre 87 e 177 segmentos O número do segmentos da antena, no entanto, é fixo em 14. Cada tergito possui músculos independentes, o que ajuda no hábito de se enterrar.Manton SM. 1965. The evolution of arthropodan locomotory mechanisms. Part 8. Functional requirements and body design in Chilopoda, together with a comparative account of their skeleto-muscular systems and an appendix on a comparison between burrowing forces of annelids and chilopods and its bearing upon the evolution of the arthropodan hemocoel. J. Linn. Soc. 45:251–484. Os Mecistocephalidae possuem um número fixo de segmentos dentro da mesma espécies e não apresentam dimorfismo sexual como nas outras ordens de Chilopoda. Um conjunto de dados morfológicos, comportamentais e moleculares divide Geophilomorpha no clado Placodesmata (composto por uma única família, Mecistocephalidae) e Adesmata (todas as outras famílias).
Biogeografia e História Evolutiva miniaturadaimagem|Colagem demonstrando espécies de Quilópodes da Ásia e Europa. Sua distribuição biogeográfica abrange todos os continentes, com a exceção da Antártida, sendo mais abundantes e diversas nas regiões de matas em clima tropical.
Evolutivamente, o Myriapoda são tidos como os primeiros animais artrópodes que colonizaram os ambientes terrestres, há pouco mais de 400 milhões de anos atrás, de forma que os quilópodes podem ter debutado dentre os primeiros predadores terrestres do planeta. Mais especificamente, existem registros fósseis de centopeias datados de cerca de 430 milhões de anos (gênero Crussolum, da ordem Scutigeromorpha), correspondendo ao final do Siluriano. De forma geral, no entanto, existem bem poucos fósseis de Chilopoda da Era Paleozoica. Outro fóssil conhecido é Devonobius, que foi classificado na extinta linhagem Devonobiomorpha. Um outro exemplo notável é um registro fóssil (possivelmente de Scutigeromorpha) de mandíbulas e parte de cabeça de Rhyniognatha, que até recentemente vinha sendo interpretado como o mais antigo ancestral da linhagem dos insetos Hexapoda. Um pouco mais recentes, há fósseis datados do início do Carbonífero (i.e. de 309–307 milhões de anos atrás), representados por três espécies: o Scutigeromorpha Latzelia e duas scolopendromorphas Mazoscolopendra e Palenarthrus. A diversidade durante a Era Mesozoica já tem sido bem mais ricamente representada no registro fóssil, particularmente de Scolopendromorpha e de Scutigeromorpha datados do Cretáceo.
Sendo assim, o paradigma atual tem os Chilopoda como a linhagem mais ancestral de artrópodes miriápodes, que teriam se diversificado durante o Siluriano. Alguns estudiosos chegaram a hipotetizar que estes animais teriam surgido pelo final do Cambriano, baseado em estimativas de datação molecular. Tais hipóteses seriam fundamentais na compreensão da transição da vida terrestre a partir de ancestrais com hábitos de vida anfíbio, onde a origem dos artrópodes terrestres modernos fica confusa dentre as linhagens de aracnídeos, insetos e demais hexápodes, a partir dos crustáceos ancestrais.
Glândulas de veneno Os quilópodes são, em geral, predadores vorazes de solo, capazes de caçarem tanto invertebrados como pequenos vertebrados. São animais ágeis e relativamente agressivos, muitos deles sendo considerados potencialmente perigosos e peçonhentos para o ser humano. Predam suas presas através da inoculação de veneno durante a captura com as pernas anteriores . Sendo assim, apresentam glândulas de veneno localizadas no primeiro par de pernas modificadas que encontra-se incorporado à cabeça, que são maxilípedes chamados de forcípulas e são uma característica distinta (i.e., uma sinapomorfia) de todos os Chilopoda.Ménez A, Zimmerman K, Zimmerman S, Heatwole H. 1990. Venom apparatus and toxicity of the centipede Ethmostigmus rubripes (Chilopoda, Scolopendridae). J. Morphol. 206:303–12.
O veneno injetado pelos quilópodes é ainda pouco estudado em relação ao de outros animais peçonhentos, sendo geralmente composto por uma mistura de peptídeos e proteínas de peso molecular relativamente alto, incluindo diferentes enzimas e muitas toxinas ainda não caracterizadas, misturadas a alguns fatores indutores de dor e inflamação, como serotonina e histamina. Segundo a atividade farmacocinética, o veneno é composto em grande parte por hidrolases digestivas tais como proteases e fosfolipases, e possui notória capacidade indutora de dor e inflamação, devido a danos teciduais por atividade neurotóxica, cardiotóxica e miotóxica.Undheim E. A., King G. F. On the venom system of centipedes (Chilopoda), a neglected group of venomous animals. Toxicon. 2011 Mar 15;57(4):512-24. doi: 10.1016/j.toxicon.2011.01.004. Epub 2011 Jan 19.
Picadas em seres humanos