thumb|Piper nigrum (in Plantas Medicinais de Köhler, 1887). thumb|Piper caninum. thumb|Peperomia perciliata. thumb|Peperomia graveolens. thumb|Piper puberulum. thumb|Folhagem e inflorescências de Piper auritum. thumb|Peperomia fraseri. thumb|Inflorescência de Piper cubeba. thumb|Classificação filogenética (APG) thumb|Frutos secos com e sem pericarpo de Piper nigrum. Piperáceas () é uma grande família de plantas com flor, pertencente à ordem Piperales,An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181, 1–20. DOI: 10.1111/boj.12385 que agrupa cerca de 3 600 espécies repartidas por cinco géneros em três subfamílias, embora a vasta maioria das espécies pertença a apenas dois géneros: Piper (2 171 espécies) e Peperomia (mais de 1 000 espécies). Com distribuição pantropical, mas presente nas regiões subtropicais, os membros deste grupo podem ser pequenas árvores, arbustos ou plantas herbáceas. A espécie mais conhecida é Piper nigrum, produz a maioria dos grãos de pimenta que são utilizados como especiarias, incluindo a pimenta preta, embora os seus parentes na família incluam muitas outras espécies usadas como fonte de especiarias.
Descrição É provável que o nome Piperaceae seja derivado do termo sânscrito pippali, que é originário da palavra tamil thippàli, que significa sensação de calor na parte superior da língua e pertence à família das pimentas que era usada para descrever pimentas-longas (como as de Piper longum).Pimentas longas. Morfologia Os membros da família Piperaceae são pequenas árvores, arbustos ou plantas herbáceas perenes ou anuais. As plantas são frequentemente rizomatosas, e podem ser terrestres ou epífitas. Os caules podem ser simples ou ramificados. O crescimento da planta é monopodial (ocorre a partir de apenas uma gema apical), ou seja, possui um caule central com crescimento vertical, que se ramifica na parte aérea.
A família apresenta folhas simples, com margens inteiras, e estão posicionadas na base da planta ou ao longo do caule, e podem ser alternadas ou espiraladas, às vezes opostas, com venação palmada ou peninérvea. São frequentes as folhas cordadas. As estípulas estão geralmente presentes, assim como os pecíolos, sendo comuma as estípulas serem adnatas ao pecíolo, geralmente envolvendo o caule. As folhas são muitas vezes claramente aromáticas quando esmagadas.
A inflorescência ocorre em forma de espigas, terminais, opostas às folhas ou localizadas nas axilas, com flores pequenas, unissexuais ou bissexuais (monoicas ou dioicas, respectivamente), actinomórficas, ou seja, com simetria radial, sem perianto. Cada flor é subtendida por uma bráctea peltada. As flores não têm nectários e acredita-se que a polinização ocorra por insetos.
Os estames são 2-6, e hipogínicos, com 2 anteras loculares. Existem geralmente 3-4 estigmas ligados a um único pistilo por flor, que é 1 ou 3-4 carpelos tardios. O ovário é unilocular e súpero.
Quanto às estruturas reprodutivas das flores, os estames do tipo 3 + 3 (dois verticilos trímeros), com anteras longitudinalmente deiscentes, sendo ditecal ou monotecal, caso este em que as tecas são fundidas. O gineceu é sincárpico e consiste em um único pistilo com ovário súpero, tendo 1 ou 3-4 carpelos e 1 lóculo; o estilete é ausente ou solitário, estigma 1 ou 3-4. A placentação (que se refere à disposição da placenta e consequentemente à região onde se inserem os óvulos) é basal, com óvulos ortótropos (quando micrópila, chalaza, megaprotalo e funículo estão no mesmo eixo), bitegumentadas ou unitegumentados (como em Peperomia); cada ovário armazena 1 único óvulo.
O fruto geralmente é do tipo drupa, com uma única semente por fruto, com um endocarpo carnoso originado da parede interna do ovário. As sementes têm um embrião minúsculo e um perisperma farinhento.Boufford, D.E. (1997)). Flora of North America - Piperaceae. http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10692l Caracteristicas comuns Os membros da família Piperaceae partilham as seguintes características: Árvores, arbustos, ervas ou lianas, por vezes epífitas, as trepadeiras com raízes adventícias nos nós. Eleocistos presentes em várias partes da planta, aromáticos, com óleos essenciais. Indumento de tricomas simples ou multicelulares, ou plantas glabras; glândulas coloridas, frequentemente globosas ou translúcidas. Folhas alternas, opostas, espiraladas ou todas basais, simples, inteiras, pecioladas, suculentas ou herbáceas, muito variáveis na forma e no tamanho, com nervuras acródromas, actinódromas, broquidódromas, camptódromas ou campilódromas, com estípulas intra-especiolares. Estomas tetracíticos ou anisocíticos, frequentemente com profilos (cada uma das duas primeiras folhas de um ramo lateral) adaxiais em forma de tampa associados à inflorescência e à folha em desenvolvimento. Hidátodos frequentemente presentes em espécies que vivem em ambientes saturados de humidade. Caules com feixes liberolenhosos dispersos (como nas monocotiledóneas, mas abertos, sem bainha esclerenquimatosa) ou em 2 anéis. Nós inchados, 3 a multilacunados, com 3-5 ou mais traços foliares. Plantas hermafroditas, monóicas ou dióicas. Inflorescências axilares, terminais ou opostas, pedunculadas, em espiga ou racemo, pendentes ou erectas. Flores pequenas, aclamídeas, cada uma com uma única bráctea basal, pediceladas ou sésseis, com simetria bilateral ou dorsiventral. Androceu de (1-)2-6(-10) estames livres ou soldados na base do ovário, filantéreos, anteras com 2 tecas, cada teca com 2 esporângios, ou monoteca (em Peperomia), extrorsas a latrorsas, com deiscência por fendas longitudinais. Gineceu súpero, unilocular, formado pela sincarpia de (2-)3-4 carpelos (1 em Peperomia), estigmas 1-4, secos, papilosos. Um único óvulo, ascendente, ortotrópico, bitégmico (unitégmico em Peperomia), crassinucelado, de placentação basal. Fruto em baga ou drupa, por vezes com estiletes proeminentes. Sementes com escasso endosperma e abundante perisperma, amiláceo, com embrião muito pequeno. Pólen globoso, tectado, monossulcado, inaperturado em Peperomia, tectum frequentemente espinuloso. Número cromossómico: x = 11, aparentemente presente em Peperomia; no entanto, é x = 13 em Piper e x = 19 em Zippelia. Fitoquímica As espécies desta família produzem um grande número de compostos químicos diferentes, maioritariamente derivados da fenilalanina. Os óleos essenciais contêm monoterpenos, sesquiterpenos e fenilpropanos em partes mais ou menos iguais. Os óleos essenciais contêm maioritariamente alcaloides.
São característicos os lignanos, um derivado de furfurano, as cinamoilamidas, as α-pironas e os derivados da aporfina. Proantocianidinas e flavonóis estão ausentes. Ausência de cianogénese. Ecologia A polinização na Piper é geralmente efectuada por abelhas. Os frutos maduros são comidos por morcegos e as sementes dispersas nas suas fezes. Em muitas espécies de Piper, os frutos são suculentos e de cores vivas, e aparentemente são consumidos por aves.
Os frutos do género Peperomia desenvolvem uma extensão viscosa que provavelmente contribui para a exozoocoria, enquanto em Zippelia os mesmos efeitos são conseguidos com frutos dotados de espinhos glocóides.
Os membros desta família são plantas adaptadas às condições de vida nos trópicos e subtrópicos, principalmente nas florestas, em locais sombrios, por vezes como epífitas, por vezes como oportunistas em áreas desbravadas para estradas ou pastagens. Filogenia e taxonomia Filogenia As Piperaceae são angiospermas, ou seja, plantas com flor. O ancestral comum do grupo faz parte de um nó basal que, em termos evolutivos, se diferenciou antes do surgimento das eudicotiledóneas e monocotiledóneas, os dois principais grupos de angiospermas.APWeb Assi, as Piperaceae são um grupo primitivo de angiospermas. No passado, foram consideradas, juntamente com as Saururaceae, diretamente derivadas das Magnoliales. No entanto, as inflorescências em forma de espiga, a ausência de perianto e a simetria floral bilateral distinguem-nas perfeitamente. As relações com as monocotiledóneas também foram postuladas com base na estrutura vascular. O APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera-a como fazendo parte da ordem Piperales, sendo o grupo irmão das Saururaceae.AP-website.
O sistema APG III de 2009 reconheceu esta família e integrou-a na ordem Piperales e no clado não classificado das magnoliídeas, situação que foi mantida pelo sistema APG IV. Na sua presente circunscrição taxonómica, a família é constituída por cinco géneros: Piper, Peperomia, Zippelia, Manekia e Verhuellia.SAMAIN et al. Verhuellia is a segregate lineage in Piperaceae: more evidence from flower, fruit and pollen morphology, anatomy and development. Annals of Botany, v. 105, p. 677–688, 2010 Artigo científico em inglês O género da região do Pacífico anteriormente reconhecido Macropiper, foi recentemente fundido em Piper.Wanke, S., Jaramillo, M. A., Borsch, T., Samain, M.-T., Quandt, D., and Neinhuis, C. (2007) "Evolution of Piperales—matK gene and trnK intron sequence data reveal lineage specific resolution contrast". Molecular Phylogenetics and Evolution 42: 477–497.
Uma filogenia baseada em 6 000 pares de bases de DNA do cloroplasto. Só recentemente se tornou claro que Verhuellia é um grupo irmão dos outros quatro géneros da família.Samain et al. (2010) "Verhuellia is a segregate lineage in Piperaceae: more evidence from flower, fruit and pollen morphology, anatomy and development". Annals of Botany, 105. Com base nesses estudos, foi possível estabelecer o seguinte cladograma que mostra as relações entre os géneros que integram a família:Wanke, S., Vanderschaeve, L., Mathieu, G., Neinhuis, C., Goetghebeur, P., and Samain, M.S. (2007) "From Forgotten Taxon to a Missing Link? The Position of the Genus Verhuellia (Piperaceae) Revealed by Molecules". Annals of Botany, 99: 1231–1238.
De acordo com o sistema botânico de classificação APG IV, a família Piperaceae está inserida na ordem Piperales juntamente com outras duas famílias (Saururaceae e Aristolochiaceae). Ao longo dos anos, a organização dessa ordem passou por várias mudanças, entretanto Piperaceae sempre permaneceu como grupo irmão da família Saururaceae desde a atualização do sistema de Engler, em 1964.
Alterações na classificação interna de Piperales ao longo do tempo Sistema de Engler (1964) Sistema de Cronquist (1981) Sistema APG I (1998) Sistema APG II (2003) Sistema APG III (2009) Sistema APG IV (2016) Chloranthaceae, Lactoridaceae, Piperaceae, Saururaceae Chloranthaceae, Piperaceae, Saururaceae Aristolochiaceae, Lactoridaceae, Piperaceae, Saururaceae Aristolochiaceae, Hydnoraceae, Lactoridaceae, Piperaceae, Saururaceae Aristolochiaceae (incluindo Lactoridaceae), Hydnoraceae, Piperaceae, Saururaceae Aristolochiaceae, Saururaceae, Piperaceae Sistemática O género Peperomia formava anteriormente uma família independente, Peperomiaceae , agora é atribuído às Piperaceae. A família Piperaceae foi descrita pela primeira vez em 1792 por Paul Dietrich Giseke em Praelectiones in ordines naturales plantarum, p. 123, e em 13 de junho de 1824 por Carl Adolf Agardh em Aphor. Bot., p. 201. O género tipo é Piper
A família Piperaceae foi reorganizada em três subfamílias em 2008. Antes disso, existiam as duas subfamílias Piperoideae e Peperomioideae. Presentemente, contém cinco géneros com cerca de 3600 espécies, mas se diferentes géneros forem separados do género Piper, pode haver até mais dez géneros.